2024年4月3日发(作者：宝马e92m3)
环境昆虫学报
2021
,
43
(
3
)
：
642
-650
Journal
p
Environuenlat
Entouology
http
：
〃
hjkcxb.
alljournals.
net
doi
：
10.
3969/j.
Oan
1674
-0858.
2021.03.
14
陈实
，
杜贺
，
尹君君
，
黄超斌
，
覃天乔
，
黄超福
，
李志强?培菌白蚁与鸡枫菌研究进展
[
J
]
.
环境昆虫学报
，
2021
,
43
(
3
)
：
642-650.
培菌白蚁与鸡
“
菌研究进展
陈
实
1
,
杜
贺
2
,
尹君君
黄超斌打覃天乔打黄超福
1
,
李志强
2
\"
(
1.
南
宁
市白蚁防治所
，
南
宁
530000
；
2
.广东省科学院动物研究所
，
广东省动物保护
源利用重
，广东省野
物保护与利用公
共
实验室
，
广
州
510260
)
摘要
：
培菌白蚁起源于非洲
，
蚁巢内具有复杂的社会分工
。
培菌白蚁依靠独特的蚁巢结构维持内部稳态和气体循
环
。
特点
。
白蚁和
、
是白
的场所
。
形成紧
密的共
生关系
，
隶属
子菌亚门
，
但传播
和
史
区
子菌的
的
传结
构
。
白蚁的
、
品
白
进行植物纤维的消
化
，
白
为
缺
少
的
环境
，
独
立 一
。
本文综述了
结
构
，
益
参考
。
的传播
和
史
，
白
的共生
关
，以
期望为
白
物学及
的
研究
关键词
：
行为
多型
；
性二型
；
小白球
；
规巢
；
异宗结合
文献标识码
：
A
中图分类号
：Q961
；
Q969.
97
文章编号
：
1674
-0858
(
2021
)
03
-0642
-09
Advances
in
the
study
of
fungus-growing
termites
and
Termitomyces
fungi
CHEN
Shi
1
，
DU
Ha
2
，
YIN
Jun-3un
1
，
HUANG
Chao-Bin
1
，
QIN
Tian
紫
Ox
1
，
HUANG
Chao-Fu
1
，
LI
Zhi-
QOng
2
*
(
1.
Nanning
Instituia
of
Termita
Control
，
Nanning
530000
，
China
；
2.
Guangdong
Keg
LaboeatoeyoeAnomaaCons:evatoon
and
R:souec:Utoaoeatoon
，
GuangdongPubaocLaboeatoeyoeWoad
Anomaa
Conservation
and
Utilization
，
InstituW
of
Zoologa
，
Guangdong
Acad/ny
of
ScOncas
,
Guangzhou
510260
，
China
)
Abstrach
:
Fungus
己
mwing
termitvs
of
ginated
in
Aff
ex
and
them
am
complicated
divisions
of
labor
in
their
cobny.
Tha
texnitvs
have
mounds
with
uniqua
structuras
that
maintain
tha
internal
smbility
and
circulation
of
gas
insida
tha
mounds.
They
cultivata
TewnPomyee
Ungi
in
their
fungus
combs.
TewnPopyee
belongs
tv
Basidiomycotinx
，
but
TewnPomyes
fungi
have
distinctive
transmission
modas
and
Cfa
cyclo
compared
with
othar
basidiomycete
fungi.
TepnPopyer
fungi
assist
tha
termites
tv
digest
plant
fidms
；
mexnwhite
，
termitvs
pmvida
a
suitably
growing
environment
Ur
tha
Ungi
and
control
tha
genetic
structum
of
them.
Fungus
己
mwing
termitvs
and
TguPomyes
fungi
sham
a
symbiotic
relationship
(
P
..
，
neithar
can
sumivv
without
each
othar
)
.
This
papar
reviews
tha
classification
of
fungus
己
mwing
termitvs
，
their
castas
，
tha
structum
between
their
mounds
，
tha
transmission
modas
and
Cfa
cyclo
between
TermPomyes
fungi
，
and
also
tha
symbiosis
of
theso
termites
and
111/11X0
fungi
，
etc.
，
which
prvvidvs
valuabb
information
Ur
tha
Utum
msexvhvs
of
fugus
己
mwing
termitvs
and
TermPomyes
Ungi.
Key
words
:
Aga
polyethesim
；
sexual
dimorphOm
；
noduia
；
mound
；
h/xothOCsm
基金项目
：
广东省科学院科技发展专项
(
2019GDASYL
-0104018
)
作者简介
：
陈实
，
男
，
硕士
，
高级工程师
，
：
879615266Uqq.
cm
\"
通讯作者
Author
Ur
correspondence
:李志强
，
男
，
博士
，
研究员
，
主要研究方向为昆虫生态学
，
E
-
：
Czhiqiang61@
163.
com
Receoved
：
2020
-10
-24
；
Accepted
：
2020
-12
-21
3
陈实等
：
培菌白蚁与鸡枫菌研究进展
643
白蚁是世界上最古老的社会性昆虫
(
Kishna
et
at
,
2013
)
。
根据白蚁肠道内原生动物的有无
，
1.2
培菌白蚁品级分化
将白蚁分为高等白蚁与低等白蚁
(
Kishna
,
1969
)
。
低等白蚁肠道内有原生动物和细菌
，
它们
白蚁具有复杂的多型现象
(
polymoyhism
),
依靠不同品级的群体完成社会分工
。
较为低等的
白蚁
，
其品级分化途径呈现出线性
。
例如
，
木白
蚁科
Kalotermitidav
的拟工蚁具有发育成其它品级
协助白蚁进行植物纤维的消化
。
低等白蚁包括
6
个
科
：
MiStennitibaa
,
Archeotermopsibaa
,
Hodotermitibaa
,
KaWtesnitidav
,
Siitesnitidav
和
Rhinotesnitibaa
的潜能
；
当蚁巢中的生殖蚁死后
，
会有补充型的
生殖蚁产生
(
Edwards
and
Mi
l
,
1986
)
。
相较于低
(
La
and
Eggleton
,
2011
)
o
高等白蚁只包括一个科
，
即白蚁科
Termitidae
。
白蚁科是白蚁中最大的科
，
等白蚁
，
高等白蚁的品级分化更为复杂
，
呈分叉
式
。
高等白蚁存在真正意义上的工蚁
。
大白蚁亚
现有
2
072
个种
(
Kishna
et
at
,
2013
)
。
高等白蚁
肠道内只有细菌
。
由于失去了原生动物的协助
，
高等白蚁的肠道呈现出非常复杂的结构
，
来完成
纤维素的消化
(
Noimt
,
1985
)
。
大白蚁亚科
Macytermiinae
隶属于白蚁科
，
该科的白蚁能够在
蚁巢内培养真菌
，
协助进行纤维素的消化
，
因此
该亚科的白蚁也称为培菌白蚁
。
培菌白蚁巢内的
真菌是鸡枫菌
Tdc/uyes
。
相较于白蚁科中的其
它白蚁
，
大白蚁亚科的白蚁肠道结构相对简单
。
培菌白蚁与鸡枫菌在长期的进化过程中
，
形成了
紧密的共生关系
，
脱离对方后
，
二者都不能生存
。
本文对培菌白蚁
、
鸡枫菌及其共生关系的最新进
展作了概述
，
以期为其下一步的研究提供参考
。
1
培菌白蚁
1.1
培菌白蚁分类
大白
亚科的白
只
，
非
洲
、
中东
、
南亚和东南亚
；
在澳大利亚和新世界
没有大白蚁亚科的白蚁存在
。
之前归属于大白蚁
亚科的
Sphaectermes
,
现归
属于另一个亚科
Spha:eoiemiiina:
(
Eng:aand
Keishna
，
2004
)
。
前
大白蚁亚科共分
12
个属
。
非洲具有
12
个属中所有
属
，
而亚洲
I
只有
4
个属(
EggWcn
,
2000
)
。
大白蚁
亚科共有
330
种
(
Diouf
and
Rouland-Lefevre
,
2018
)
,
但是鸡枫菌却只有
40
种
(
EggWcn
,
2000
),
这可能与鸡枫菌的子实体不容易被发现有
关。
自从二者形成共生关系以后
，
培菌白蚁就没
有培育其它真菌
，
二者也没有演化出独立生存的
(
Aan:n
e
al
.
,
2002
)
。
前,
白
存在于非洲的热带雨林和热带稀树草原
，
尤其在
热带稀树草原上具有生态上的优势
；
培菌白蚁起
源于非洲的热带雨林
，
存在
4
次独立的迁入亚洲
以及一次独立的迁入马达加斯加事件
(
Aanen
and
Eggaion
,
2005
)
。
科的工蚁存在性二型现象
(
sexual
dimorphism
)
:
大工蚁
(
major
workar
)
是雄性
，
而小工蚁
(
minor
workar
)
是雌性的
。
在大白蚁科的
3
个亚科
Teemiiinae
、
Nasuieemiiinae
和
Apicoieemiiinae
中
，
只
2
个
的
，
大白
亚科中
3
个龄期的幼蚁
(
Okot-Kotbar
,
1981
)
。
和工蚁相比,
幼蚁由于体壁未角质化
，
呈白色
；
不同性别的
1
龄幼蚁大小相同
，
但是从
2
龄幼蚁开始出现类似
工蚁的性二型现象
(
Noimt
,
1985
)
。
培菌白蚁的多
型现象受基因差异表达调控
(
Huanget
at
2012
;
Sun
e
al.
,
2019
)
。
大白蚁亚科的兵蚁分为单型
(
Pocterces
,
AlloUonterces
,
Synacantheteruvs
,
Odontoterces
,
Hyoterces
,
M/roterces
,
PocOtcterces
)
、
二型
(
Madroermes
,
Pseudadan
hoermes
)
和
(
Adan
hoermes
)
(
Keishna
e
al
.
,
2013
)
。
的白蚁
，
兵蚁从
3
龄的幼蚁发育而来
。
二型兵蚁
的白蚁中
，
兵蚁分为大兵蚁
)
,
但是这和
(
mOvrsoldivn
和小
(
mino7soadie7
的性
关
,
因为
是雌性
(
Neoh
and
Lee
,
2009
)
。
的白
,
小
从
3
来,
大
种的来源
：
Andisroermes
中是
从有功能的工蚁发育而来
；
在
PseudaconthUerces
,
Macroterces
mosus
Smeathman
中是从刚刚
孵
化的
来,
这种
的形态
,
工作
；
Ma.
michaelsenl
(
SjZCdi
)
的兵蚁是从形态
上和小工蚁类似
、
但稍大一些
、
类似幼蚁的阶段
来
(
Okoi-Koibe7
,
1981
)
。
和白蚁科的其它白蚁一样
，
大白蚁亚科的若
蚁也是从
1
龄幼蚁发育而来
，
若蚁具有翅芽
，经
历
5
个龄的若蚁后变成有翅蚁
(
Noivi
,
1969
)
。
大
白蚁亚科大部分是单配制
(
monogdmy
)
，
但是也存
在一雄多雌制
(
polygyny
)
和一雌多雄制
(
polyandry
)
。
例如
，
在
Ma.
m/iadsenl
中
，
约
75%
的群
是
配
,
但
多雄
和
多雌
644
环境昆虫学扌&
Journal
p
Eyvironpey
tat
Entomology
43
的群体
(
Darlington
,
1985
)
。
通常认为
，
一个巢中
的多个蚁后遗传背景相似
。
但是研究表明
，
这些
(
BadeOschar
et
at.
，
1983
)
。
植物材料和
抱
子在肠
道内经过处理后
，
变成绿色的粪便排泄出来
，称
蚁后并不相关
，
而且每个蚁后都可以产生工蚁
之为初级粪便
，
初级粪便作为构筑菌圃的材料;
而老熟的菌圃被年龄大于
30
d
的大工蚁和小工蚁
(
Hackar
et
at.
,
2005
)
o
多蚁后的蚁巢更可能发育
为成熟的群体
(
Brandl
et
at.
,
2001
)
。
室内饲养实
取食
，
作为暗色粘稠的排泄物排出
，
称之为最终
验表明
，
多对生殖蚁有助于新建蚁巢的存活
，
但
是当生殖蚁多于
3
对时
，
个体死亡率升高
；
多生
殖蚁有助于群体发育只是在一个范围内
，
当生殖
粪便
(
BadeOschar
et
aO
,
1983
)
。
黑翅土白蚁只存
一种
的
，
负
构
，
离
食
，
肠道
很多
蚁个数过多时
，
对群体的发展不利
(
Chin
et
at.
，
无性抱子
，
表明幼龄工蚁取食小白球和木屑
2018
)
。
1.3
培菌白蚁行为学研究
白蚁生活的隐蔽性增加了行为学研究的难度
，
前人利用摄影技术和特制的观察装置
，
对培菌白
蚁的行为进行了一系列的研究
。
黑翅土白蚁
Odontotermes
formosanas
(
Shirakl
)
和黄翅大白蚁
Ma.
barneyi
Light
是较为常见的危害种
(
Cheng
et
at.
，
2007
;
Wang
et
at.
，
2009
)
，
关于白蚁行为的
研究多见于这两种白蚁
。
研究表明
，
食物可以从
黑翅土白蚁的觅食工蚁传递给工蚁
、
兵蚁和若蚁
，
但是幼蚁很少从觅食工蚁获得营养
(
Huang
et
at.
，
2008
)
。
黑翅土白蚁的觅食工蚁能够产生两种跟踪
信息素
：
(
3Z
)
-dodec-3-en-1-ol
和
(
3Z
，
6Z
)
-dodecx-
3
，
6-dmn-1-ol
；
前者仅具有方向效应
，
后者具有
方向效应和募集效应
，白蚁通过控制两种信息素
的浓度和比例来控制觅食行为
(
Wen
et
at.
，
2014
)
。
黑翅土白蚁在木霉处理的沙子中挖掘蚁道
的能力受到抑制
(
Xiong
et
at.
，
2018
)
。
在一定范
围内
，
提高温度和湿度能够增强黑翅土白蚁的掘
洞行为
(
Xu
et
aO
，
2018
)
。
破坏蚁路后
，
黑翅土
白蚁的遁逃行为分为三步
：
起始
、
个体逃遁以及
单方向集体逃遁
；
白蚁个体逃遁中的速度比集体
逃遁的要慢
(
Xdng
et
at.
，
2018
)
。
非典型嗅觉受
体
Oue
和血清素转运体基因表达下降可以影响黑
翅土白蚁工蚁对同巢中其它工蚁的识别
(
Sun
e
al
.
，
2019
)
。
工蚁中存在年龄行为多型
(
age
polyethism
)
。
例如大白蚁
Ma.
bellfosis
中
，
老龄工蚁负责觅食
、
构筑蚁巢和运输水
(
Gerbar
et
at.
，
1988
的研究
表明
)
。
另外一
■
个关
Ma
.
be
l
icosus
负
照顾蚁后
，
而老龄工蚁离开蚁巢觅食
(
Hinze
and
Leuthold
，
1999
)
。
在
Ma.
subhyalinus
(
Rambur
)
中
，
大工蚁占觅食群体的
88.8%
，
在这些大工蚁
中
，
97.0%
的年龄大于
30
d
；
年龄小于
30
d
的大
工蚁和小工蚁取食真菌抱子和植物材料
(
Soleymaninejadian
et
at.
，
2014
；
Li
et
at.
，
2015
)
。
黑翅土白蚁的多型行为导致了肠道微生物的差异
(
Li
e
al
.
，
2016
)
。
1.4
培菌白蚁的蚁巢
结
构
新建蚁巢孵化出第一批工蚁必须将鸡枫菌的
抱子带回蚁巢
，
新建菌圃
，
没有菌圃的蚁巢将最
终死亡
(
Da
eaington
，
1994
)
。
和个
种的
成
中
，
殖
中
；
对
大多
数大白蚁亚科的白蚁
，
当蚁巢成熟后
，
蚁王和蚁
后一般生活在专门建立的王宫中
(
SheZ
m
an-
Reeve
，
1997
；
Korb
，
2010
)
。
为了适应培菌的需要,
大白蚁亚科的白蚁发展出了复杂的蚁巢结构
。
蚁
巢内部密布着菌室
。
菌室之间通过蚁道相连
。
大
白蚁亚科的蚁巢分地下巢和地上巢两种
(
Noiret
and
Darlington
,
2000
)
。
地下巢完全位于地下
。
建
立地下巢的
白蚁包括
Mfroterurs
,
Pucistrotermes
,
Pcanth
otermes
,
Odontofrurs
的很多种也建立地下
巢
。
地上巢包括地上部分的土境和地下部分
，
土
境由非常致密的土构筑而成
，
地下部分是幼蚁和
菌圃生长活动的区域
。
地上巢有封闭的
，
但有些
大白蚁亚科的白蚁也构筑开口的境巢
。
地上巢初
是从地
的
，
地
部
渐扩展
。
蚁巢能够维持相对稳定的微环境
。
例如
，
Ma.
bePicosus
的蚁巢内温度能够保持在
30k
左右
，
每
日的波动小于
3k
,
每年的波动小于
1k
(
Liischar
,
1961
)
。
土境的内部具有不同的通风道
来达到内部的空气流动
。
培菌白蚁蚁巢整体外观
突出
，
Ma.
bePicosus
的蚁巢有尖顶式
(
cathedral
?
shaped
)
和圆顶式
(
dome-shaped
),
两种不同形态
的境巢内气体循环模式不同
。
尖顶式境巢中心有
一个大的
风
，
的
部
小的
风
管道
。
由于境巢周围和内部存在温度差异
，形
成温度
梯
度
，
这是空气在尖顶式境巢内部循环的
主要原因
(
Korb
and
Linsenmair
,
2000
)
。
白天境巢
3
陈实等
：
培菌白蚁与鸡枫菌研究进展
645
脊部的通风管道迅速被加热
，
而中心的通风竖井
的
量
加
，
进
加速
度和
，
加
湿
加热相对较慢
，
这样加热的空气
沿
着脊部的通风
管道上升
，
冷空气下降到中心的通风竖井
，
完成
气体循环
；
在空气流动过程中
，
CO
2
被排出境巢,
成
，
树
干
旱
时
的
率
，
增强生态系统对干旱的抵抗程度
(
Ashton
et
al.
,
2019
)
。
培菌白蚁群体死亡后
，
境巢经腐蚀
完成气体交换
；
夜晚蚁巢内气体循环的方向相反
(
Korb
and
Linsenmair
,
2000
;
Korb
，
2003
)
。
O.
obese
(
Rambur
)
也存在类似的空气循环模式
风化
，
营养物质再次循环进入土壤
，
也能为植物
创造一个良好的生长环境
(
Khan
et
al.
,
2018
)
。
1.6
培菌白蚁防治
(
King
et
at
，
2015
)
。
尖顶式境巢脊部的空气流动
白
态
统的
衡中
也受到太阳位置的影响
，
太阳直接照射的地方空
了重要作用
，
但是也有一些种危害经济作物
，例
气流动性最强
。
Ma.
bePicosus
在相同地区也建造圆
顶式境巢
(
Korb
and
Linsenmair
,
1999
)
。
圆顶式境
巢的壁非常厚
，
缺
乏复杂的脊和相应的通风管道,
空气流动性差
。
因此
，
尖顶式境巢内部的
CO
2
浓度
和外界空气相当
，
而圆顶式境巢内部
CO
2
浓度非常
(
Koeb
and
Linsenmaie
，
2000
)
。
1.5
培菌白蚁生态功能
白蚁的蚁巢能够保持相对恒定的温度和湿度,
从而维持一个相对稳定的环境
。
相较于其它土壤
生物
，
白蚁能够生存在相对恶劣的环境中
。
白蚁
作为生态系统工程师
(
ecosystem
enginear
)
,
在维
持生态系统的平衡中发挥了重要作用
。
大白蚁科
的白蚁食性复杂
，
取食活的或死的植物材料
，
例
如草
、
落
叶和木材
。
由于大白蚁亚科的白蚁能够
在蚁巢中培育鸡枫菌
，
使其能够高效的降解木质
纤维
。
在热带生态系统中
，
培菌白蚁能够降解大
量枯死植物
，
对于维持生态系统的平衡和物质循
环发挥了关键的作用
(
Matsumoto
,
1976
;
Buxton
,
1981
;
BignW
i
and
Eggleton
,
2000
)
。
白蚁具有显著
的生物扰动效应
。
白蚁在构建境巢的过程中
，
混
合唾液等物质
，
改变土壤的理化和生物特性
(
Khanet
at
,
2018
)
。
白蚁在土壤中挖掘蚁道
，
也
可以影响土壤的理化性质
(
Jouquet
et
al.
,
2011
)
。
土白蚁
Odontotewus
掘洞行为增加了土壤的透水性
和黏土含量
(
Cheik
et
al.
2018
)
。
同时
，
白蚁也能
够
改变
的
量
(
Jouquei
e
al
，
2007
)
。
白
对
影
响
的
(
Jouquei
e
al
.
，
2016
)
。
白蚁对土壤湿度
、
碳和
pH
以及微生物的改变
可以进一步影响植物群
落
的分布
。
培菌白蚁能够
影响
植物的
(
Jouquei
e
al
.
，
2004
)
，
促进木本植物的再生
(
TraorS
et
at
,
2015
)
。
还有
研究表明
，
培菌白蚁能够降低蚁巢周围树木的总
体密度
，
但却能增加低地和河边湿地生境中的树
木密度
(
Davivs
et
al.
,
2016
)
。
在干旱季节
，
白蚁
如茶树
、
咖啡树
、
可可
、
椰树
、
甘蔗等
。
这些种
分布在
Allodontermcs
,
Hypotermes
,
Odontoterces
,
M/cterces
,
Macroterces
,
Pseudacanteoterces
,
and
Pocistcterces
(
Kishna
et
al.
,
2013
;
DVuf
and
Rouland-Zefevra
,
2018
)
。
除了危害经济作物
，
还有
一些属的白蚁在堤坝内筑巢
，
危害水坝的安全
,
例如
PseudacanteoUrmcs
(
Peppuy
et
at
,
1998
)和
Odontoterces
o
现有的白蚁群体灭治系统中多以几
丁质合成抑制剂为有效成分
，
白蚁取食诱饵后,
几丁质合成抑制剂在蚁巢内传播
，
白蚁因不能顺
利蜕皮而死亡
，
从而达到灭治整个蚁巢的目的
(
Rusiand
Su
,
2012
)
。
大白
亚科的白
为
蚁后
，
将不再蜕皮
，
但蚁巢内含有可以蜕皮的其
它品级
，
例如幼蚁
，
为几丁质合成抑制发挥作用
提供了可能性
。
Ma.
gi/us
(
Hagen
)
境巢中的幼蚁
和工蚁的比例几乎相等
(
Lee
et
at
,
2012
)，
使用
几丁质合成抑制剂氟睫服为有效成分的饵剂对不
同群体的
Ma.
a
P
is
表现出差异
：
中等大小的群体
活动受到了极大的抑制
，
而对大的群体效果甚微
(
Lev
et
al.
,
2014
)
。
因此
，
几丁质合成抑制剂防治
培菌白蚁的效果受到质疑
。
除了几丁质合成抑制
剂
，
前人对以氟虫猜为有效成分的饵剂也进行了
效果测试
，
氟虫猜可以降低黑翅土白蚁觅食群体
的大小
(
Huang
et
at
,
2006
)
。
也有氟虫月青能够根
除
Ma.
g/us
群体的报道
(
Iqbal
and
Evens
,
2018
)
。
2
鸡
“
菌
2.1
鸡
“
菌分类及菌圃
鸡枫菌隶属于担子菌亚门
Basidiomycotina
,
是
一种名贵的食用真菌
，
味道鲜美
，
营养丰富
。
鸡
枫菌只存在于培菌白蚁的蚁巢中
。
华鸡枫菌属
Sinotercimcyes
曾作为一-个单独的属
(
Zang
,
1981
),
但是分子系统学的研究表明
，
华鸡枫菌属
646
环境昆虫学扌&
Journal
p
Environuexlat
Entouology
43
的真菌应归纳为鸡枫菌属
(
FlSba
et
at.
,
2003
)
o
组
。
但是在
Ma.
belPcosus
中
，
由于是垂直传播,
鸡枫菌和大多数担子菌一样
，
属于异宗结合体系
。
通过对鸡枫菌子实体的
ITS
测序结果表明
，
ITS
的
PCR
产物为套峰
；
而对有性抱子发育来的菌丝的
ITS
区域进行扩增
，
PCR
结果显示为单峰
(
Henfd
只有偶尔的基因重组
。
这表明鸡枫菌的群体遗传
结构是由白蚁控制的
，
而不是由鸡枫菌本身
(
Nobra
et
at.
，
2011
)
。
2.3
鸡枫菌的生活史
et
at.
,
2005
)
°
鸡枫菌具有非常复杂的生活史
。
鸡枫菌的子
菌圃是白蚁培菌的场所
。
菌圃中存在众多的
实体只在白蚁婚飞后的特定时间产生
。
当白蚁婚
细菌和真菌
，
例如其它丝状真菌和酵母
(
Guedegbeet
at.
,
2009
)
。
鸡枫菌和菌圃提取物能
飞后
，
鸡枫菌的子实体开始形成
。当年新建蚁巢
的第一批工蚁出去觅食
，
获得子实体产生的抱子,
够抑制其它真菌的生长
(
Otani
et
aO
,
2019
)
。根
据菌圃的老化程度
，
菌圃分为
3
层
：
上层菌圃
、
中层菌圃和下层菌圃
。
在黑翅土白蚁中
，
老年工
蚁离开蚁巢觅食
，
将木屑带回蚁巢
，
幼年工蚁取
食木屑和菌圃上的小白球
，
排泄出初级粪便
，
即
为上层菌圃
；
上层菌圃逐渐老化
，
长满菌丝及无
性生殖抱子小白球
，
称之为中层菌圃
；
鸡枫菌菌
丝在菌圃上生长
，
进一步降解中层菌圃里的木质
素
，
最终形成老熟菌圃
，
供老年工蚁取食
(
Li
et
aO
，
2015
)
。
中层菌圃在微生物的发酵作用下
，
乙酸的含量最高
(
Li
et
at.
，
2016
)
。
下层菌圃没有
小白球生长
。
下层菌圃和小白球的氨基酸和脂肪
酸含量与白蚁体内的相似
，
但是与新鲜的菌圃不
同
，
说明了菌圃在白蚁营养中的关键作用
(
Cho
et
at.
，
2019
)
。
2.2
鸡枫菌传播方式
鸡枫菌存在两种传播方式
：
水平传播和垂直
传播
。
水平传播是比较原始的方式
，
并且存在于
现今大多数种之中
，
而垂直传播则是派生的方式
(
Aanen
et
at.
，
2002
)
。
垂直传播方式见于
M/rotermxs
属和
Macrotermes
属的一-个种一
Ma.
bellicosus
(
Johnson
，
1981
)
。
对于垂直传播方式的
白蚁
，
因为生殖蚁携带无性抱子
，
新建蚁巢即使
在密闭的环境中
，
也可以建立菌圃
。
Mfrotermes
属
的鸡枫菌是通过雌性生殖蚁进行传播的
。
M/roteruvs
属的白蚁和鸡枫菌中存在较高的遗传多
样性
，
并且二者对应关系的特异性不强
，
这提示
不同种之间可以交换共生菌
(
van
da
Peppet
nt
at.
，
2020
)
。
Ma.
belPcoses
的共生菌是通过雄性生殖蚁
垂直传播的
，
它的共生真菌分为
3
个主要的支系
，
但这
3
个支系并非单系
。
最常见的支系广泛分布
在西非
、
中非和南非
。
在这些地区
，
该共生菌也
和
Ma.
subhyalinus
与
Ma.
natalexsis
(
Haviland
)
形
成共生关系
。
在
Ma.
subhyalinus
与
Ma.
natalensis
中
，
鸡枫菌是水平传播的
，
可以进行自由基因重
带回蚁巢
。
抱子萌发
，
长出初级菌丝
。
两种不同
生殖型的初级菌丝融合
，
产生次级菌丝
。
次级菌
丝在菌圃表面生长
，
产生无性抱子一小白球
。
小
白球被幼年工蚁取食
，
在肠道内和木屑混合
，作
为粪便排泄出来
，
形成上层菌圃
。
新鲜菌圃中的
无性抱子萌发
，
长出菌丝
，
然后再次形成小白球,
完成无性世代的循环
。
在特定的条件下
，
小白球
形成
，
进一
，
最
形成
菌的子实体
(
陈楚鑒和温志强
，
1991
)
。
在子实体
形成过程中
，
细胞壁合成相关酶表达量升高
(
Rahmadet
at.
,
2014
)
。
不同鸡枫菌子实体形成的
季节存在差异
，
研究表明地表植被多样性及强降
雨量和鸡枫菌子实体的形成呈正相关
，
同时与菌
圃的量存在相关性
(
I
〈
on6
et
aO
,
2011
)
。
多样化
的地表植被
，
为蚁巢提供了充足的碳源
，
有利于
子实体的形成
。
野外的蚁巢并不全部都能生长出
子实体
。
3
培菌白蚁
与
鸡枫菌的共生关系
培菌白蚁与鸡枫菌是互利共生关系的典型例
子
。
鸡枫菌只生长在大白蚁亚科白蚁的蚁巢中,
一旦脱离白蚁的照顾
，
鸡枫菌很难成活
；
培菌白
蚁需要取食鸡枫菌发酵熟化的菌圃和鸡枫菌的无
性生殖抱子一小白球
。
当蚁巢死亡或者菌圃脱离
白蚁的照顾
，
另一种真菌一炭角菌在菌圃上迅速
生长
，
取代鸡枫菌
，
成为优势菌种
。
由于木质纤
维含氮量低
，
而白蚁体内的碳氮比高
，
白蚁需要
特殊的机制
(
例如肠道细菌的固氮作用)获得氮
元素
。
而对于培菌白蚁而言
，
普遍认为鸡枫菌在
食物氮富集中发挥了重要作用
。
然而
，
有研究表
明
，
白
肠
道
现
固
氮
(
Sapountzis
et
at.
,
2016
)
。
木质纤维在白蚁
、
鸡枫菌和白蚁肠道微生物
的协同作用下降解
。
幼年工蚁取食木质纤维和鸡
3
陈实等
：
培菌白蚁与鸡枫菌研究进展
647
枫菌的无性抱子
，
并在肠道中进行初步处理
，
比
直是白蚁研究的热点之一
，
但是白蚁生活的隐蔽
如对木质素进行切割加工
，
从而解除纤维素和半
性增加了研究的难度
。
目前
，
仍有许多待解决的
纤维素的物理屏障
(
Liet
at.
,
2017
)
。
经过这一轮
消化
，
木质纤维被接种上鸡枫菌
。
白蚁
Ma.
natalensis
的鸡枫菌具有目前已知的
128
种糖昔水
科学问题
。
培菌白蚁蚁巢的研究主要限于地上巢
，
而对于地下巢
，
如何完成气体循环和交换
，
仍然
知之甚少
。
菌圃内菌群的多样性和功能
、
子实体
形成的分子机制
、
肠道微生物的作用仍是下一步
解酶中的
111
种
，
因此具有降解复杂碳水化合物
的能力
(
Poulsen
et
at.
，
2014
)
。
通过建立
EST
库
,
发现菌圃中鸡枫菌果胶酶基因高表达
，
这些基因
在植物细胞壁降解中发挥重要作用
(
Johjima
研究的重点
。
转录组
和宏基因组等组学技术的发
展为上述问题的研究提供了新的思
路
和研究手段
。
培菌白蚁的某些种作为重要的害虫
，
其防治尚缺
et
aO
，
2006
)
。
在菌圃的老熟过程中
，
涉及到一系
列蛋白酶的变化
，
植物成分在这个过程中逐渐被
降解
(
da
Costa
et
at.
，
2018
)
。
菌圃中的微生物能
够分解木糖
，
并将多糖降解为寡糖
(
Li
et
at.
，
2017
)
。
经过鸡枫菌和细菌的协同发酵
，
菌圃逐渐
老化成熟
，
最终形成下层菌圃
，
供老年工蚁食用
。
一种白蚁可以和多种鸡枫菌共生
，
一种鸡枫
菌也可以存在于不同种的白蚁中
。
但在更高级的
分类单元中
，
白蚁和鸡枫菌具有特异关系
(
Aanen
et
aO
，
2007
)
。
一个种的鸡枫菌平均寄生到一到两
个属的白蚁中
(
Makonda
et
at.
，
2013
)
。
通常认
为
，
共生菌
(
symbiont
)
的多样性小于寄主
(
host
)
的多样性
(
Law
and
Lewis
，
1983
)
。
然而
，
在白蚁中鸡枫菌的多样性与寄主的多样性相当
，
或者鸡枫菌的多样性要大些
(
Aanen
et
at.
，
2007
)
。
白蚁与鸡枫菌在属一级相互关系的特异性
也从体外实验中得到证实
。
在人工配制的培养基
上
，
鸡枫菌在不同碳源上的生长与白蚁的属呈相
关性
，
不与种呈相关性
；
具体来说
，
土白蚁
Odontotermes
spp.
的鸡枫菌在以葡萄糖等为碳源的
培养基上生长情况要比
Ma.
natalensis
的鸡枫菌好,
而
Ma.
natalensis
鸡枫菌的优选碳源为阿拉伯树胶
(
da
Costa
et
at.
，
2019
)
。
但是
，
在一个蚁巢中的鸡
枫菌是单一菌种
(
monvcuWuo
)
，
相比于多个菌种
的生长模式
，
单一菌种可以提高小白球的产量
(
Aanen
e
al
.
，
2009
)
。
4
结语
培菌白蚁为鸡枫菌提供适宜的生长环境
，
通
过复
的
进行
的
；
白
进行
的
。
白
和
菌之间紧密的共生关系使培菌白蚁具有高效降解
木质纤维素的能力
。
培菌白蚁对维持生态系统的
物质循环发挥了重要作用
。
培菌白蚁及鸡枫菌一
少有效环保的防治手段
。
同时
，
鸡枫菌作为一种
美味食用菌
，
其人工栽培也是未来需要重点突破
的研究
。
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diVemnt
stages
of
plant
biomas
s
decomposition
in
three
species
of
fungus
-
growing
termites
%
J
&
-
Applied
and
Envimnwental
Microbiology
,
using
rubidium
chloide
%
J
&
-
Entomologia
ExpedmentrOs
C
2018
,
84
(
5
)
:
11815
-17.
da
Costa
RR
,
Vreeburg
SME
,
Shik
JZ
,
d
at
Can
interacSon
specifOUy
in
the
fungus
-
fanning
termite
symbiosis
be
explained
by
nuiitional
requiremeni
of
the
fungal
crop
?
%
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HJ
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Pando
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of
fungi
in
combs
of
fungus-anwing
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(
Noptera
:
Tevnitidae
,
Macrotevnitinac
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1045.
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Kaib
M
,
Baginc
RKN
,
et
at
Unrelated
queens
coexist
in
colonics
of
the
tevnite
Maccterwvs
m/iadseni
%
J
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Ecology,
2005
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14
(
5
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1527
-
1532.
Henik
H
,
Andesen
A
,
Aanen
DK.
Tewnitomyces
sp.
associated
with
the
tevnite
Maccterwvs
natalensts
has
a
heSnCalVc
mating
system
and
Applcca
a
,
2008
,
129
(
2
)
:
210
-215.
Huang
QY
,
Sun
PD
,
Zhou
XG
,
d
at
Characterization
of
head
Cansciptome
and
analysis
of
gene
expression
involved
in
caste
diVennSatSn
and
aggression
in
Odontoteruvs
foruosanus
(
Shiraki
)
%
J
&
-
PLoO
ONE,
2012
,
7
(
11
)
:
e50383.
Iqbal
N
,
Evens
TA.
EvaluaCon
of
ipnnil
and
imidacWpid
as
bait
active
ingredients
against
fungus-amwing
termUes
(
BlaXodev
:
Termibfac
:
Macrotevnitinac
)
%
J
&
-
BulleCe
g
Entomological
ReseauO
,
2018
,
108
:
14
-22.
Johnson
RA.
Colony
development
and
establishment
of
the
fungus
comb
in
MProteruvs
sp.
nr.
UsacbaWccs
(
Sjostedt
)
(
Noptera
:
Macrotevnitinac
)
from
Nigeia
%
J
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-
Insedes
1981
,
28
(
1
)
:
3
-12.
Johjima
T,
Taprab
Y
,
Noparatnaraporn
N
,
d
at
Lane-scaW
ifenSUcation
of
Canscipts
expressed
in
a
symbiotic
fungus
(
Tercitomyes
)
duing
plant
biomass
degradation
%
J
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-
Applied
Mccrobcologyand
Bcoechnology
,
2006
,
73
(
1
)
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195
-203.
Jouquet
P
,
Boulain
N
,
Gignoux
J
,
d
at
AssociatSn
between
subterranean
termites
and
grasses
in
a
West
African
savanna
:
SpaCal
patten
analysis
shows
a
signiUcont
mle
Or
Odontoteruvs
n.
pauperans
%
J
&
-
Applied
Soil
Ecology
,
2004
,
27
(
2
)
:
99
-
107.
Jouquet
P
,
BottinW
l
i
N
,
Lata
JC
,
et
at
Role
of
the
fungus
-
growing
tevnite
Pseudoccethoteruvs
spiniger
(
Noptera
,
Macrotermitinac
)
in
Ce
dynamic
of
clay
and
soil
organic
matter
conSnt
%
J
&
-
An
Expedmental
A
uo
P
s
G
.
GeoOewna
,
2007
,
139
(
1
-
2
)
:
127
-
133.
Jouquet
P
,
TraorS
S
,
Choosai
C
,
et
at
InOuence
of
termites
on
ecosystem
functioning.
Ecosystem
services
provifed
by
tevnites
%
J
&
-
European
Jouwial
g
Soil
Biology
,
2011
,
47
(
4
)
:
215
-
222.
Jouquet
P
,
Chintakunta
S
,
BotC
nW
l
i
N
,
d
at
The
inOuence
of
fungus
?
growing
termites
on
soil
macro
and
micrc-aggregates
stability
veics
with
soil
type
%
J
&
-
Applied
Soil
Ecology
,
2016
,
101
:
117
-
123.
King
H
,
Ocko
S
,
Mahadevan
L.
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mounds
hani
s
diurnal
Smperaturo
oscillations
Or
venPlation
%
J
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-
PcceeCiegs
g
the
National
Acodemy
g
Sciences
,
2015
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112
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Ahmad
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Management
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Springer
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201
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216.
Kone
NA
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KonatC
S
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d
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Tercitomyes
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fncSUcatSn
in
central
and
southern
C6te
dCvoiro
%
J
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-
Insedes
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2011
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58
(
3
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:
371
-382.
3
陈实等
：
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649
Korb
J.
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and
ventilation
of
termite
mounds
%
J
&
.
subterranean
termites
M
ocw
P
i
\'
wxs
giPus
and
M
ccw
P
uxs
co
W
po
P
us
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Blattodev
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A
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Synthesis
%
C
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.
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2010
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349
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Koeb
J
,
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：
Aee9uatoe
AcademocPee
s
,
1969
:
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a
Wade-oC
between
thermoregulation
and
gas
exchange
?
%
J
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new
model
%
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K
,
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DA
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Kvshna
V
,
j
aO
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the
Isoptera
of
the
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:
1.
Introduction
%
J&
.
BullePa
pthe
AuePc/n
Museum
p
Na
uralHcsory
,
2013
,
2013
(
377
)
:
1
-200.
Lao
R
,
Lewis
DH.
BioCe
environments
and
the
maintenance
of
sex-some
evidence
from
mutualistic
symbioses
%
J
&
.
Bf
logical
Jourmal
op
the
Lcnnean
Soccey
,
1983
,
20
(
3
)
:
249
-276.
Lee
CC
,
Neoh
KB
,
Lee
CY.
Caste
composidon
and
mound
size
of
the
subterranean
Wrmite
MacroPruvs
gif
us
(
IsopWra
:
Termitidae
:
Macrotermitinae
)
%
J
&
.
Annats
p
the
Entomological
Society
p
AmePcc,
2012
,
105
(
3
)
:
427
-433.
Lee
CC
,
Neoh
KB
,
Lee
CY.
Colony
size
OUcts
the
e/icacy
of
bait
containing
chlorVuazuron
against
the
fungus-
vrowina
Wrmite
Macrotexnvs
gPvus
(
Blattodev
:
Termitidae
)
%
J
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MY
,
Chen
YE
,
et
at
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age
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of
the
Ulngus-vrowmg
termite
OdontPeruxs
fopnosanus
(
Blattodev
:
Termitipae
)
using
a
laboratory
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reavng
system
%
J
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C
,
Zhu
N
,
e
al
.
Agepoayethosm
deovescommunoty
steuctueeoethebacteeoaagutmoceobootaon
theeungus-cuatovatong
termite
Odoutotepnes
fbpnosanus
%
J
&
.
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Microbiology
,
2016
,
18
(
5
)
:
1440
-1451.
LoHJ
,
Ye
a
eDJ
,
LoC
,
e
al
.Lognoce
a
uaosepeeteeatmenton
aeungus-
cultivating
termite
%
J
&
.
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the
National
Accdemy
p
Sciences
,
2017
,
114
(
18
)
:
4709
-4714.
LoN
,
Eggaton
P.
T:emot
phyaog:n:tocsand
co-caadog:n:sos
woth
symboonts.
In
:
Bogn:
a
DE
,
Rooson
Y
,
LoN
,
:ds.
Booaogyoe
Termites
:
A
Modem
Synthesis
%
C
&
.
Dordrecht
:
Sponger
,
2011
:
27
-50.
Liisches
M.
AO-conditioned
termite
nests
%
J
&
.
Scient/ic
AuePc/n
,
1961
,
205
:
138
-145.
Makonde
HM
,
Boga
HI
,
Osiemo
Z
,
et
at
Diversity
of
TewnPomyes
a
s
ocoated
woth
Vungus-aemongteemotesa
s
e
s
ed
bycuatueaaand
culture-independent
methods
%
J
&
.
PLoP
ONE
,
2013
,
8
(
2
)
:
e56464.
eoeteemoteson
an
equatoeoaaeaon
eoeestecosystem
of
West
Malaysia
%
J
&
.
OecoPgia
,
1976
,
22
(
2
)
:
153
-
178.
Neoh
KB
,
pmentaastagesand
castesoetwosympateoc
Evolution
,
Sociality
,
Symbioses
,
Ecology
%
C
&
.
Dordrecht
:
Speongee
,
2000
:
121
-139.
NobeeT
,
FeenandesC
,
Boomsma
J
,
etal
.Faemongteemotesdeteemone
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of
TewnPomyes
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,
2011
,
20
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-
2033.
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BM.
Ins
Wet
and
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in
MacroPruvs
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(
Isoptera
,
Macrotermitinae
)
%
J
&
.
Insectes
SoPaux
,
1981
,
28
(
3
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:
233
-246.
PeppuyA
,
RobeetA
,
DeabecqueJP
,
etal
.E
e
ocacyoeheaaeaumueon
against
the
fungus-vrocing
termite
PsexPac/athoPrmos
spiniger
(
SjZtedt)
(Isoptera
,
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)
%
J
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Pepifke
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,
1998
,
54
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1
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-26.
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,
Hu
H
,
LoC
,
etal
.Compaementaeysymboontconteobutoons
to
plant
decomposition
in
a
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termite
%
J&
.
ProceeXings
p
the
National
Accdemy
p
Sciences
,
2014
,
111
(
40
)
:
14500
-
14505.
Rahmad
N
,
Al-ObaiPi
JR
,
Rashid
NMN
,
et
aO
Comparative
proteomic
anaaysosoedo
e
entd:v:aopm:ntaastag:soeth::doba
musheoom
TerwPomyes
heimii
%
J
&
.
B/Pgical
Reseawk
,
2014
,
47
(
1
)
：
30.
Rust
MK
,
Su
NY.
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importance
%
J
&
.
Annual
Review
p
EntouoPgy
,
2012
,
57
:
355
-
375.
SapounteosP
,
d:V:eg:sJ
,
Rousk
K
,
etal
.
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in
the
fungus-vvcing
termite
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%
J
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.
FwnPep
ia
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7
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She
a
cteum
oeeusocoaaotyon
:
Choe
JC
,
Crespi
BJ
,
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%
C
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.
Cambeodge
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UnoveesotyPee
s
,
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Soleymaninejadian
E
,
Ji
BZ
,
Liu
SW
,
j
aO
Polyethism
in
OdoaPPrwvs
fopnosanus
Shiraki
%
J
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.
Intewational
Jourmal
p
B/logical
&
MedccalResearch
,
2014
,
5
:
4231
-4238.
Sun
PD
,
Yu
SX
,
Merchant
A
,
et
aO
Downregulation
of
Owo
and
5-HTT
aatees
nestmate
dosceomonatoon
on
the
subte
e
anean
teemote
OdoaPPpnvs
farwosanus
(
Shiraki
)
%
J
&
.
FwnCep
ia
Physiology
,
2019
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Sun
PD
,
LoGH
,
Joan
JB
,
etal
.Teansceoptomocand
eunctoonaaanaayses
of
phenotypic
plasticity
in
a
higher
termite
,
MacwPunvs
bauieyi
Light
%
J
&
.
FwnCep
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A
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e
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Termiomycessymbion
s
culiia
ed
by
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?
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e:nt:nvieonm:ntaaeactoes
on
tunn:
a
ingb:havioueoeth:subt
ean:an
temit
Odon
oermes
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BZ
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D.
Trail
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by
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