细胞水平下海马特异性结构与学习记忆的相关研究进展

2024年3月21日发(作者：宝骏新款车型2020上市车)

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６３６?　遁医堂２０１９年第２４鲞第６期Ｍｅｄ　Ｊ　ｏｆ　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ．２０１０．Ｖｏ１．２４．Ｎ０．６　

［文苹编号］１００６－２４４０（２０１０）０６—０６３６—０４　

细胞水平下海马特异性结构与学习记忆的相关研究进展　

缪绿青　杨荣华１戴家隽２　

（南通大学航海医学研究所；　教育科学学院；　心理科学研究所，江苏２２６００１）　

关键词海马；学习记忆；超微结构　

文献标识码　Ｂ　中图分类号　Ｒ３３８．６４　

随着国内外研究人员对学习记忆机制的关注．　

位、形状等感觉整合中枢位于额叶下部皮质．而事物　

空间位置的感觉整合中枢则位于顶叶后部皮质。另　

外，大脑皮层下层的某些结构也与长时记忆的再现　

有关。杏仁核除了参与构成短时记忆回路外．还是不　

同感觉记忆的结合部位。如果杏仁核被损毁．则学　

习、情绪、动机及其它感觉信息就不能整合在一起｛　。　

目前，学术界已形成较统一的结论，即海马在学　

海马成为人们研究的焦点。海马是与学习记忆密切　

相关的重要脑区。众多研究已经证实，在细胞水平　

下　不同学习记忆能力的实验鼠，其海马在超微结构　

上存在显著差异。　

１学习记忆的机制　

学习记忆是大脑的重要生理功能之一，大脑的　

多个脑区参与了学习记忆功能。关于学习记忆的定　

习、记忆等智慧行为中起着关键作用［１８，１９】。许多学者　

从细胞学基础上研究海马与学习记忆的关系，证实　

先给予海马强直刺激，再给予单刺激，可见突触后电　

位增强，并可保存较长时间。海马齿状回的突触后电　

义一般是从两个方面来界定。心理学上的定义认为：　

学习是指由经验引起的能力的相对持久的变化．是　

获取新信息的神经活动过程。记忆则是对所获取的　

信息进行保存和识别的神经活动过程，是个体对其　

位增强（　Ｐ），最长可保持几周，这正是学习和记忆　

所需要的ｌ１７１。已有多项动物实验从多方探讨海马在　

经验的识记、保持和再现（回忆和再认）。学习记忆的　

生理学定义目前尚无定论。主要是因为大脑内参与　

学习记忆的神经细胞很多，难以给学习记忆进行大　

学习记忆中的作用。如张明等［２０１通过实验证明切除　

海马会使新近记忆受到破坏。　

２海马及海马结构　

脑功能的准确定位。另外学习记忆的种类非常复杂，　

难以对其机制进行准确定义【”。　

１．１　学习记忆的分子生物学机制　研究发现，一些　

海马结构是脑边缘系统中的重要结构，与学习、　

记忆及认知功能有关，尤其是短期记忆与空间记忆。　

它不只在记忆形成的早期阶段有重要作用，在记忆　

的保存和再现中也有重要作用『２１］。海马是海马结构　

的重要组成结构，除海马外，海马结构还包括齿状　

生物大分子和部分神经递质及激素与学习记忆有着　

密切关系，这说明信息储存过程在分子水平上产生　

了变化［２】。例如，Ｎ一甲基一Ｄ一天门冬氨酸（ＮＭＤＡ）受体　

［３－－６３

、

钙离子稳态【７Ｊ、酶［渊、基因转录调控相关因子　、　

回、下托和围绕胼胝体的海马残体，如胼胝体上回　

等。已有很多动物实验证实海马在学习记忆中的作　

用，如大鼠海马常用于研究癫痫［２２１、阿尔茨海默病［２３１　

细胞因子【ｌ１　３１等都与学习记忆有关。另外，大脑额叶　

和海马区的某些基因和某些氨基酸的变化也参与了　

学习记忆功能【　７１。　

等神经系统疾病的病因、发病机制和治疗等。另外，　

不同的学习记忆能力的实验鼠，其海马在超微结构　

１．２　学习记忆的生理机制　学习记忆是一个非常　

复杂的神经活动过程，涉及脑内的许多结构，特别是　

大脑皮质的许多神经元　。众多研究表明，海马、额　

叶、颞叶、间脑等脑区参与了学习记忆功能。海马、前　

上也表现出显著的差异。　

３不同学习记忆能力的实验鼠在海马超微结构上　

的差异　

额叶皮质、杏仁、问脑共同构成一个统一整体，形成　

了短时记忆回路。关于长时记忆的保存，大脑内没有　

一

美国华裔科学家钱卓领导的研究小组于１９９９　

年利用基因工程技术给小鼠定向导人ＮＲ２Ｂ基因，　

通讯作者：戴家隽，Ｅ—ｍａｉｌ：ｄｊｊ＠ｎｔｕ．ｅｄｕ．ｃｎ　

个特定的长时记忆中枢存在。视觉感知事物的方　

［作者简介】缪绿青，女，汉族，江苏南通人，硕士研究生。研究方向：应用心理学。　

２０１０年第２４卷第６期Ｍｅｄ　Ｊ　ｏｆ　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２０１０，Ｖｏ１．２４．Ｎｏ．６　

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６３７?　

培养出一批经电生理实验和行为学实验证实的学习　

３．２　突触结构差异　在透射电镜下正常神经元的　

突起内轴质结构均匀，神经微管、细丝排列整齐。突　

触结构分布均匀，密度适中，突触可塑性较强。研究　

证实抑郁状态下大鼠海马神经元突触数量减少，其　

力和记忆力都比普通鼠更强的聪明鼠［２４１。Ｍｏｒｉｒｓ水迷　

宫是动物行为学研究较常用的实验设备，用于研究　

记忆保持和空间辨别学习能力，即研究动物的学习　

记忆和认知能力。通过记录小鼠的逃避潜伏期、游泳　

总路程和游泳速度等来区分聪明鼠和普通鼠，或验　

证某种药物对小鼠的学习记忆能力的影响。以往研　

究发现用药物刺激［２５－２ｓ［、物理刺激　删等方法改变大　

可塑性受到抑制。表现为学习记忆功能下降［３６１。另　

外，慢性应激可引起大脑结构和功能的改变，尤其可　

致海马ＣＡ３区锥体神经元树突的萎缩［３７１。由此可推　

断出学习记忆能力与突触的数量有关，学习记忆功　

鼠的学习记忆能力，并由此探讨海马超微结构在学　

习记忆能力改变前后的差异。　

３．１神经元结构上的差异　在透射电镜下正常海　

马神经元表现为体积较大，核呈圆形，核仁明显，核　

膜清晰，结构完整，染色质均匀，胞浆粗面内质网、核　

糖体、高尔基体、线粒体和其他细胞器丰富，线粒体　

嵴分界清晰。从细胞水平上看大鼠海马神经元会因　

学习记忆能力不同而有所不同，一般来讲受外界刺　

激损伤的大鼠，其海马神经元会发生形态和功能上　

的明显变化。且会导致海马神经元的变性和死亡　。　

药物刺激或物理刺激都会改变海马神经元的形　

态及功能。药物刺激可使海马神经元高度水肿，细胞　

器数量显著减少。线粒体肿胀，嵴部分融合消失，膜　

溶解破裂。粗面内质网分布不规则，表面脱颗粒现象　

严重，可见大量脂褐素，体积较大，外形不规则　。物　

理刺激则可使海马神经元体积略小，核膜结构不完　

整。核轻度固缩，核内异染色质增多，核基质和胞质　

基质轻度致密状。神经元可见暗细胞呈不规则形，细　

胞线粒体局部嵴消失或紊乱，出现空泡样变化，线粒　

体肿胀。偶尔有巨线粒体出现，染色质浓集，核固缩，　

核周出现空泡样变化等［　。　

另外如跑台训练［３２１或游泳训练［３３］等需要学习和　

记忆参与的训练，在一定程度上可提高大鼠学习和　

空间记忆能力［３３１，并且经过训练的大鼠海马新生神　

经元数量会增加阁。由此推断一定强度的训练有助　

于大鼠学习记忆能力增强，并与学习记忆能力弱的　

大鼠相比，其海马神经元的数量要多。　

任姗姗等【鲴研究指出运动具有防止脑老化小鼠　

学习记忆能力下降的效应，但运动干预正常对照小　

鼠则未见有增强学习记忆能力的效应。表明运动改　

善脑功能作用主要表现在抗脑老化以减轻学习记忆　

能力的衰退，而非提高正常动物的认知能力。这与其　

他研究结果截然不同，但也有可借鉴之处。　

能强的大鼠，其海马神经元突触数量较多。突触可塑　

性增强也是学习记忆能力较强的大鼠的另一个表　

现。任姗姗等　所检测的突触体数量和突触体膜流　

动性均为突触可塑性相关指标。突触体形成数量可　

以反映神经元突触连接的多少，突触体膜的流动性　

则可以反映突触传递功能【３８Ｊ。其研究结果表明适量　

运动可促进脑老化过程中大脑认知功能区突触的可　

塑性代偿。　

药物刺激可使海马神经元的突触后致密物变　

薄．突触间隙宽度增大ｆ３９】。即在一定范围内突触的数　

量减少，密度降低。另外，突触间隙宽度的增大可使　

递质到达突触后膜的时间延长，并增加递质的失活　

机会．从而导致神经细胞兴奋性改变。突触后致密物　

在突触可塑性中有重要意义，组成突触后致密物的　

各蛋白成分、离子通道改变，会很容易影响到神经细　

胞的兴奋性［３９１，从而影响小鼠的学习记忆功能。　

４评价与展望　

４．１研究对象和研究思路单一　以往学习记忆研　

究大都采用大鼠作为实验研究对象，很少使用小鼠。　

主要原因可能是因为大鼠在刺激作用后更容易比较　

出其学习记忆能力的差异，如在做水迷宫实验时，大　

鼠效果就比小鼠效果好。另外以往研究思路大致相　

同，即主要以不同的疾病模型（如老化模型、癫痫模　

型）为依据进行学习记忆的差异比较，或以运动训练　

为实验处理因素进行该方面的探索。尽管研究因变　

量不同，但研究方法和技术路线较单一，在后续的研　

究中，研究思路的突破较为关键。　

４．２验证性研究较多．探索性研究较少　以往很多　

研究都用于验证某种药物或物理刺激对大鼠学习记　

忆功能及海马超微结构的影响，而很少从探索性的　

角度深入研究学习记忆与海马特异性超微结构间的　

关系。将来可重点研究不同学习记忆能力的小鼠，其　

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６３８?　适医堂２Ｑ！Ｑ生第２４卷第６期Ｍｅｄ　Ｊ　ｏｆ　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ。２０１０．Ｖｏ１．２４．Ｎ０．６　

ｎａｓｅｓ　ＩＪＩ．Ｊ　Ｎｅｕｒｏｓｃｉｅｎｃｅ，２０００，２０（１８）：６８１　１－６８１９．　

【１４】张军艳，张博爱，朱红灿，等．学习记忆训练对全脑缺血　

海马特异性结构之间的差异，且应在不采用任何药　

物或物理刺激的基础上进行．即不同学习记忆能力．　

可通过采用先天存在该种差异的不同品系的聪明鼠　

和普通鼠作为实验对象。　

４．３　后续研究应从与学习记忆相关的海马特异性　

基因角度进行探讨利用近年来先进的全基因芯片　

大鼠认知能力的影响及其胆碱能机制ｆＪ１．中国康复医学　

杂志，２００８，２３ｆ４）：３０５—３０８．　

［１５】韩巨，郭洪志．缺血预处理（ＩＰＣ）对大鼠局灶性脑梗死后　

ＨＳＰ７０和ＦＯＳ表达的影响ＩＪ１．中国临床神经科学，２００４，　

ｌ２（２）：１３６—１３９．　

分析技术，选择海马这一与学习记忆密切相关的重　

［１６】王忠明．大脑学习与记忆机制的研究进展［Ｊ］．生物学教学，　

要脑区，在分子水平全面系统地揭示与学习记忆有　

关的基因及关键基因的作用途径，这对系统了解学　

习记忆的分子机制，深入了解海马与学习记忆的关　

系将提供有益的帮助。　

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（上接第６３８页）　

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［３８】Ｋｉｍ　ＪＪ，Ｄｉａｍｏｎｄ　ＤＭ．Ｔｈｅ　ｓｔｒｅｓｓｅｄ　ｈｉｐｐｏｃａｍｐｕｓ，ｓｙｎａｐｔｉｃ　

ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ａｎｄ　ｌｏｓｔ　ｍｅｍｏｒｉｅｓ［Ｊ］．Ｎａｔ　Ｒｅｖ　Ｎｅｕｒｏｓｃｉｅｎｃｅ，２００２，　

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【ＪＪ．中国康复医学杂志，２００９，２４（１　１）：１００４—１００５．　

【３４】仇丽茹，王宏伟．环境与刺激训练对幼鼠智力及脑发育影　［３９】Ｆｕｒｕｋａｗａ　Ｈ，Ｓｉｎｇｈ　ＳＫ，Ｍａｎｅｕｓｓｏ　Ｒ，ｅｔ　ａ１．Ｓｕｂｕｎｉｔ　ａ『－　

响的研究［Ｊ］．中国儿童保健杂志，２００６，１４（３）：２６５—２６６．　

［３５】孟兆辉，徐波，李世昌，等．运动诱导海马内ＩＧＦ２１的变　

ｒａｎｇｅｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ＮＭＤＡ　ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，　

２００５，４３８（７０８５）：１８５—１９２．　

【收稿日期】２０１０—１０—１５　

化与学习记忆能力的关系【ＪＪ．中国康复理论与实践，２００８，