2024年4月3日发(作者：昂科拉价格)
1
月
Januaa
2021
,
64
(
1
)
：
121
-140
昆虫学报
ACTAENTOMOLOGICASINICA
http
:
!
www.
insect.
cry.
cn
dol
：
10.16380/j.
kcb.2021.01.013
昆虫共生微生物及其功能研究进展
王渭霞打朱廷恒
2
\'
*
*
，
赖凤香
1
\"
!
（
1.
中国水稻研究所
，
杭州
310006
%
2
.浙江工业大学生物工程学院微生物研究所，
杭州
310014
）
摘要
：
昆\'体内共生微生物能够占到昆\'生物量的
1%
-10%
,
主要包括细菌
、
真菌
、
古菌和病毒
$
昆\'与共生微生物共进化形成共生体
，
共生微生物在昆\'生物学性状
、
多样性形成
、
生态适应性与
抗逆性等多方面发挥着重要的作用
。
昆\'中的农作物害\'严重影响农业生产
$
本文对
2000
年以
来农业害\'共生微生物的多样性
、
研究方法和功能机制
、
共生微生物之间的互作以及在害\'防控中
的应用等方面的研究进展进行综述和展望
。
随着分子微生态学
、
宏基因组测序等先进研究方法的
不断开发应用
，
对农业昆\'害\'共生微生物研究的广度和深度都有了突破
。
发现共生微生物主要
通过以下方式影响宿主昆
\'
：
（
1
）
合成营养物质或产生消化酶促进宿主生长发育
、
拓展宿主生态
位
；
（
2
）
产生保护性代谢物直接保护宿主抵御胁迫
，
或通过调控寄主植物的防御反应间接地保护宿
主
；
（
3
）
产生活性物质调控宿主的生殖
、
交配
、
聚集和运动等行为。
昆\'共生微生物的种类和数量
在一定时空范围内维持动态变化并对宿主表型产生重要影响
，
是宿主
、
环境
、
共生微生物互作因素
之间收益权衡的结果
$
因此建议进一步开展以下研究
：
影响共生体形成和维持的分子机制
；
在更多
时空维度上研究共生微生物
、
宿主
、
寄主
、
天敌和环境之间的复杂相互作用
；
通过定向调控共生体设
计绿色高效的害\'防治策略
。
关键词
：
植
食性昆
\'
；
中图分类号
：
Q965.8
\'
；
共生微生物
；
分子微生态学
；
共生体
；
害\'防治
文献标识码
：
A
文章编号
：
0454X296
（
2021
）
01X121X0
Research
advances
in
symbiotic
microorganisms
in
insects
and
their
functions
WANG
Wei-Qia
1
,
ZHU
Ting-Heng
2
,
*
,
LAI
Feng-Qiang
1
,
*
（
1.
China
National
Rico
Resexrch
Institute
,
Hangzhou
310006,
China
%
2.
Inst/um
of
Micabiology
,
College
of
Biotechnology
and
Bioengineering
,
Zhejiang
University
of
Technology
,
Hangzhou
310014
,
China
）
Abstract
:
Symbiotic
micaoryanisms
can
account
far
1
%
-
10%
of
insect
biomass
,
including
bacteix
,
fungi
,
archaex
and
yiruses. Insects
and
symbiotic
micaoryanisms
ca-ovolvv
tv
Ami
holobionts.
Symbiotic
micaoryanisms
play
an
impoiant
ala
V
the
bioloyicyl
characteisticr
,
diversity
Amiation
,
ecoloyicyl
adaptability
and
stress
resistance
of
insects.
Cap
pest
insects
seiously
arecl
ayicu/ural
production.
In
this
aiicla
,
the
resexah
advances
V
the
diversity,
resexrch
methods
,
and
functional
mechanisms
of
insect
symbiotic
micaoryanOms
,
the
interaction
between
symbiotic
micaoryanems
and
their
app/cytion
in
pest
conWot
since
2000
were
reviewed
and
prospected.
With
the
continuous
development
and
application
of
advanced
asexah
methods
such
as
moOcular
microbial
ecology
and
metayenomic
sequencing
,
brexkthaughs
havv
been
made
V
the
resexrch
of
symbiotic
micaoryanisms
of
agricultural
pest
insects.
It
was
Aund
that
symbiotic
micaoryanisms
mainly
affect
host
insects
V
the
Allowing
ways
:
基金项目
：
中央级公益性科研
基本科研业务费专项资金
（
2017RG005
）
作者简介
：
王
渭霞
，
女
,
1974
年
2
月生
，
甘
肃渭源人
！
硕士
！
副研究
员
！
研究方向为水稻害虫防治以及害虫分子生
物
学
！
：
wangeVVT
*
通讯作者
Corresponding
authore
,
:
thzhu@
zjut.
edu.
cn
%
laifengxiang@
caas.
cn
收稿日期
Received
：
2020X7X4%
接受日期
Accepted
：
2020-09
-F3
122
昆虫学扌艮
Acto
Entomologico
Sinico
64卷
(
1
)
Synthesis
of
nutf
ents
//
production
of
digestiva
enzymas
tv
pmmota
host
/mwth
and
development
and
tv
expand
host
ecoO/iccl
nRha
%
(2)
Production
of
protectiva
metabolitas
tv
dimctly
protect
tha
host
a/ainsi
stress
//
indimctly
protect
tha
host
by
reyulatin/
tha
defensa
response
of
host
plants
%
and
(
3
)
Production
of
active
substancas
tv
reyulaiv
host
propagation
,
matin/
,
ag/reyation
and
movement.
Tha
abundanceand
communitycomposition
oeinsectsymbioticmiceooeganismsmaintain
dynamicchangesin
a
ce/ain
spatial-temporal
ran/v
and
hwa
on
Vnpoyant
impact
on
host
phenotype
,
which
is
tha
result
of
tha
beneSt
trade-oW
amon/
host
,
environment
,
and
interactiva
microorganisms-
Wa
sug/esi
th/l
future
eeseaech
shouad
eocuson
caaeieying;hemoaecuaaemechanismsundeeaying;heeoemaion
and
main
enance
oesymbion
s
,
asceeaining
;he
compaet
in
eeacionsamong
symbioic
miceooeganisms
,
hos;insecs
,
plants
,
natural
enemias
and
tha
environment
in
mom
spwial-temporal
dVnensions
,
and
desi/nin/
/men
and
e
e
icientpestconteoRsteategiestheough
taegeted
eegu
ation
oepestinsectsymbionts.
Key
words
:
Herbivorous
insects
%
a/ycultural
pAstinsActs
%
symbiotic
miceooeganisms
%
moacuaae
miceobiaRecoogy
%
hoobiont
%
pestconteoR
人类基因组计划的完成确定了人类约有
2
-
5
万
个基因
。
随着人类微生物组计划的实施
，
终于让我
淋巴中)
，
既可垂直传播也可水平传播
，
与宿主协同
进化的程度较低
，
不为宿主生存所必需(
Dougl/s
,
2015
)
。
们认识到原来人类将
440
万的基因“
外包
”
给了寄
生在人体的微生物组
。
不难想象昆虫作为数量最
多
、
分布最广的一类动物
，
也有大量共生的微生物,
1
昆虫共生微生物的多样性及研究手段
1.1
昆虫共生微生物多样性
昆虫体内共生微生物的总量能够占到昆虫生物
量的
1
%
-
10%
,
比如成年黑腹果蝇
Drosophia
melanogaster
和沙漠蝗
Schptocerca
gregafa
仅肠道内
这些微生物可通过营养共生
、
调节宿主生理和发育、
保护宿主免受病原体和有害物质的侵害或参与互作
交流等途径
，
在昆虫的进化和物种多样性的形成中
发挥不可替代的作用
(
Dougl/s
,
2015
)
o
可以说是
共生微生物的多样性驱动了宿主昆虫表型更加
丰富
和多样化
，
昆虫的表型变异是宿主基因组
、
共生微生
物基因
、
基因
与共生
生物基因
互
作的
就约有
10
5
~10
6
个细菌
。
但是
，
受限于昆虫体型较
小和寿命较短等原因
，
对其共生微生物的研究还相
共同结果
(
Feldhaw
,
2011
%
McFall-N/ri
ci
ab,
2013
)
O
昆虫与微生物的共生关系是自然界最典型
对有限
。
果蝇中可检测到的微生物种类不超过
30
种(
Chandler
ci
ab
,
2011
))
通过基因组测序的方法
发现
，
植食性昆虫中蚀食枯木或腐朽木的昆虫体内
微生物多样性最高
，
每个个体约
130
个操作分类单
的生物共生体系
(
hoObiont
)
之一
，
二者形成共生体
单位共进化\"
Th/v
and
Baumann
,
2004
)
。
昆虫共生微生物主要包括胞内共生菌和胞外共
生菌(杨义婷等
,
2014
)
。
胞内共生菌通常分布在特
兀(
operational
taxonomic
unit
,
OTU
)
o
OTU
是假定
的分类单元
，
将测定序列相似性大于
98%
的序列定
义为一个
OTU
,
用以反映样品中微生物的多样性
。
殊的含菌细胞
(
bacteriocytes)
内
，
采用垂直传播
方式
(
从母代传给子代
)
，
与宿主的协同进化明显
，
是宿
而大多数草食性昆虫的共生微生物约
30
~40
OTU/
主生存不可或缺的
%
胞外共生菌指生活在昆虫细胞
个体
，
其中以吸食花粉为生的蜜蜂的共生微生物则
不超过
6
OTU/
个体
(
Colow
ci
ab,
2012
)
。
梵步甲
Harpalus
pepsyganicas
外的微生物
，
主要以附着于肠壁细胞和游离在肠腔
的肠道菌群
(
/ul
miembiotu
)
为主;依据共生微生物
斑步甲
Anisodactylus
与宿主的关联程度又可分为
互
相依
赖
共存的原生内
sanctaecrucis
的共生微生物分别有
6
个和
3
个
OTU
共生
菌
(
p
eimaey
endosymbiont
)
内
共
生
菌
(
Lund/ren
ci
ab,
2007
),
而在烟粉虱
Bemisio
tabaci
(
obligala
endosymbionl
)
和缺失不会影响宿主生存的
中这一数据可高达
3
513
个
(
Ha/sh
ci
ab,
2019
)
。
次生内共生菌
(
seconday
endosymbionl)
或兼性内共
我们在褐飞虱
Nilopavata
lugene
中的研究发现其体
内微生物至少有
18
个
OTU
(
Wang
ci
ob,
2015
)
。
昆虫共生微生物除了细菌以外还包括真菌
、
酵
生菌\"
f/cultativa
endosymbionl
)
o
次生共生菌感染昆
虫的时间相对较晚
，
可分布在细胞内(如含菌细菌
、
脂肪体细胞内)也可分布在细胞外(如肠道内壁
、
血
母菌
、
原生生物
、
古
菌和病毒等
(
White
and
1
期
王
渭霞等
：
昆虫共生微生
物
及其
功
能研究进展
123
Lichtwardt
,
2004
;
Guruny
et
at.,
2019
)
。
其中细菌
影响的必要手段
。
但是
,
自然界中
99%
的微生物不
主要分布在变形菌门
(
Peteobacte/a
)
、
拟杆菌门
能培养
(
Amann
et
at.,
1995
)
。
分子生物学技术如宏
(
Bacteeidetes
)
、
厚壁菌门
(
Fimicutos
)
以及衣原体
门(
Chlamydiao
)
(
Colman
et
ah,
2012
;
杨义婷等
,
2014
)
。
如在草地贪夜蛾
SpoXoptero
frugiperda
和褐
基因组测序可以避开微生物分离培养的过程
，
能够
准确
、
快速
、
高通量地解读微生物群体的多样性与丰
度
，
给昆虫共生微生物的研究带来了新的方法和思
路
，
极大地提高了发现新共生微生物的能力和功能
解析的力度
，
在测定昆虫微生物的群落结构
、
研究昆
虫与菌群间的互作关系
、
发掘新的以及具有特定功
飞虱中变形菌门和厚壁菌门是最主要的两类共生微
生物
,
而拟杆菌门和放线菌门
(
Acfinobacte/a)
的比
例较低
(
Zhang
et
at.,
2019a
;
Gichuhi
et
at.,
2020
)
。
真菌主要分布在子
囊
菌门
(
Ascomycota
)
,
另外有担
能的微生物方面呈现巨大的优势,例如发现可产生
子
菌门
(
Basidiomycetes)
和接合菌门
(
Zyyomycetes
)
。
由于宿主昆虫的体内环境的特殊性
，
共生真菌通常
为单细胞酵母形态
，
故通常使用
“
类酵母共生菌
(
yexst-liko
symbiont
,
YLS
)\"
来描述这些分类学上不
属于酵母亚门的共生真菌
。
目前已在
8
个目大约
143
种昆虫物种的不同组织中发现
YLS
(
Vega
and
Dowd
,
2005
)
。
另外在中华角蝗
cioerea
肠道
内也分离到
18
株分属于子囊菌门和担子菌门
6
个
科
8
个属的共生真菌(陈君芝等
，
2014
)
。
通常来
说
,
共生真菌都存在于消化肠道
,
少部分存在于细胞
的间隙和细胞内部
，
如实蝇科幼虫肠的外突囊
、
天牛
幼虫中肠内的含菌体以及含菌细胞
。
昆虫体内的病毒并不总是
扮演病
原物的角色,
它们与宿主也可以是共生或共栖关系
。
关于共生病
毒的报道虽然不多,却包含了双链
\'NA
(
dsDNA
)病
毒
、
单链
DNA
(
ssDNA
)
病毒
、
ss(
+
)
RNA
病毒和
ss(
-
)
RNA
病毒等多种类型
。
以褐飞虱为例，
除了
可传播的水稻病毒以外,还发现了几种
RNA
病毒:
呼肠孤病毒
(
NPapagata
lugees
reovins
,
NLRV
)
、
Hitetobi
P
病毒
(
Hemetobi
P
virus
,
HiCV
)
、
共生
X
病毒
(
NPapagata
lugees
commensal
X
vins
,
NLCXV
)
(
Nakashita
et
ah,
2006
)
和蜜露病毒
(
NPapagata
lugees
honeydew
vins
,
NLHV
)
NLHV-1
,
NLHV-2
和
NLHVW
(
Murakami
et
ah,
2013
,
2014
)
。
目前对昆虫体内的共生病毒功能研究相对较少
。
1.2
昆虫共生微生物研究手段
为
共生
生物
昆虫的功能,
用的方法有
：
(
1
)
可培养共生微生物的功能直接检
测和回补验证
;(
2
)
借用抗生素处理消除共生微生
物后宿主表型的分析
。
包括用除菌后宿主昆虫或其
唾腺分泌物
、
产卵液
、
蜜露等处理相应寄主植物
，
测
定寄主防御反应等
;(
3
)
对共生微生物群落基因组
测序
，
通过生物信息学分析共生微生物群组的多
样
性和功能
。
传统的分离
、
培养技术是了解昆虫共生
微生物种类及多样性
、
生理功能
、
生态作用和对宿主
抗生素或候
选
毒素等具有防御功能的微生物
。为从
微观角度研究共生菌与宿主昆虫营养功能互补
、
宿
主种群形成扩散
、
协同进化等共生机制带来了新机
遇(
Shi
et
at.,
2010
)
。
依赖于现代分子
生物学技术
的分析虽然可以通过基因组信息预测更多潜在共生
菌的可能功能
，
但在活体中是否有活性并发挥作用
则尚待进一步证明
。
2
昆虫共生微生物的功能与机制研究
昆虫
内共生的
生物作为
生物学
的
重要调节因子可参与宿主营养代谢
、
促进生长发育
、
增强繁殖力
、
影响种群演替等诸多生物学过程
。
近
年来发现共生微生物在宿主抵御病原体感染
、
寄生
虫寄生和捕食等逆境胁迫以及调控寄主植物免疫反
应中
作
用
。
2.1
提供宿主生长发育所需物质促进生长发育
、
拓
展生态位
通常认为
,
共生微生物可通过扩大宿主消化能
力
，
提供一些必需的营养物质(如氨基酸
、
脂肪酸
、
维
生素或其他代谢物)
，
帮助宿主在不均衡营养条
件下生存
，
使得
各
种昆虫占据或支配原本不可能获
得的生态位
,
这些功能在刺
吸
式害虫胞内原生共生
菌与宿主协同进化中显得非常重要
(
Baumann
,
2005
;
Guenduez
and
Douglas
,
2009
;
Skidmore
and
Hansen
,
2017
)
。
这些共生菌基因组大
幅
度缩减
，
核
d
酸组成发生偏倚
，
高编码密度和缺乏可移动
DNA
,
基因组保留了大量必需氨基酸合成的基因
，
而
相应的参与非必需氨基酸合成途径的基因几乎全部
缺失
。
胞外共生菌包括肠道微生物同
样
可通过给宿
主提供必需氨基酸
、
维生素等营养物质来提高宿主
的生存和繁殖能力
(
Ben
癸
osef
et
ah,
2010
)
。
表
1
列出了可通过给宿主提供营养物质来提高适合度的
共生微生物
。
除此之外
，
在黑腹果蝇
DosophPa
melaeogaste
和拟果蝇
D
.
simulaos
中发现
WoPaiP
124
昆虫学扌艮
Acta
Eotomologfo
Sioico
64卷
表
1
为宿主提供营养物质的昆虫共生微生物
Table
1
Symbiotic
microorganisms
in
insects
that
provine
nutrients
to
the
host
宿主
Hosft
共生微生物
Symbioticmiceooeg#nisms
Buchneoa
共生
生物
Typesofsymbionts
提供营养物质
Nuteientspeoeided
文献
Refeeences
豌豆!
W
Ac-yrthosfhoo
ppum
胞
内共生
Inte#ce
a
uae
必需氨基酸
E
s
entia#mino#cids
B#um#nn
，
2005
;
Wiason
e
aP
.
，
2010
玻璃翅叶蝉
HomaPodisca
coaguPa
a
SuPcia
mue
P
eoi
胞
内 共生
Inte#ce
a
uae
氨基酸
E
s
entia#mino#cids
Baumannia
cicade
P
inicoPa
胞
内 共生
Inte#ce
a
uae
维生素和辅因子
Vitmins#nd
cofctoes
Wu
e
aP
.
，
2006
柑橘木虱
Diaphooina
cioi
CapowP
a
yiddii
胞
内 共生
Inte#ce
a
uae
氨基酸
E
s
entia#mino#cids
W#ng
e
aP
.
，
2018
Pooieoa
aPepoodidaoum
胞
内 共生
Inte#ce
a
uae
氨基酸
E
s
entia#mino#cids
C#
a
e-Espinos#
e
aP
.
，
2016
烟粉虱
Bemisia
aAaci
Amphoous
胞
外共生
Exte#ce
a
uae
维生素
B
Vitmin
B
S#ntos-G#eci
e
aP
.
，
2018
褐飞虱
NiPapa.a
a
Pugens
类酵母共生菌
Ye#st-aikesymbionts
胞
内 共生
Inte#ce
a
uae
氨基酸
E
s
entia#mino#cids
Xue
e
aP
.
，
2014
WoPacOia
胞
外共生
Exte#ce
a
uae
B2
Vitmin
B7
#nd
B2
维生素
B7
Ju
e
aP
.
，
2020
雪松长足大妍
Cinaoa
cedoi
Se
oa
ia
spmAioica
胞
外共生
Exte#ce
a
uae
色
氨酸
Teyptoph#n
Gos#abes
e
aP
.
，
2008
飞
Soga
e
P
a
ruocireoa
Asaia
胞
外共生
Exte#ce
a
uae
氨基酸
E
s
entia#mino#cids
Li
e
aP
.
，
2019
飞
LaodePphapsoia
e
P
us
WoPAachia
胞
外共生
Exte#ce
a
uae
维生素
B7 B2
Vitmin
B7
#nd
B2
Ju
e
aP
.
，
2020
橄榄果蝇
Bacooceoa
oPeae
Eowinia
dacicoPa
胞
外共生
Exte#ce
a
uae
氨基酸
Amino#cids
Ben-Yosef
e
aP
，
2010
地中海实蝇
Ceoa
iiscapia
a
En
eooAaceoia
胞
外共生
Exte#ce
a
uae
氮的固定和利用
Nitrogen
fixation
and
utilization
Beh#e
e
aP
.
，
2005
能响应铁离子浓度的变化,
在铁营养胁迫状态下
,帮
助宿主提高产卵力\"
Bawnlio
ct
al.
,
2009
;
Kremer
it
ab
,
2009
)
。
植物乳杆菌
Lactobacillus
plaotarum
和
2011
)
。
单食性橄榄果蝇
Bactrocera
oleac
的幼虫具
有以橄榄中果皮为食的
独
特能力
，
能够代谢未成熟
青橄榄中高水平的酚类化合物和非水解蛋白质
。
基
因组功能解析发现其共生微生物
CoodiCatus
Eriinia
dacicala
的基因组中具有编码解毒和帮助宿主解除
醋酸杆菌
Acetobactes
oPeotaPs
则分别通过调节果蝇
的
TOR
信号通路和胰岛素信号通路来促进宿主的
生长发育
(
Storelli
ct
olc
2011
；
李玉娟
，
2017
)
o
灰
飞虱
LoodepPop
stPatePus
体内的
WolbacOP
则被证
绿
橄榄中根皮
d
(
phloizio
)
毒性的消化酶基因
，
推
测共生微生物在帮助宿主取食绿橄榄中具有重要作
用
(
Pavlidi
ct
al.
,
2017
)
。
在许多植食性昆虫中
，
一个物种的不同种群可
明可通过诱导营养细胞的细胞凋亡来提高雌虫的产
卵量\"
Guv
ct
sic
2018
)
。
很多植物材料不仅难以消化
、
营养不均衡
，
而且
还会包含有植食性昆虫必须耐受和需要解毒的毒性
能会专食不同的植物
，
从而可能导致生物型或亚种
的形成
，
次生共生菌在昆虫拓展取食不同植物资源
方面具有一定的作用
。
吗虫次生共生菌
RegfP
a
iosectColo
可影响宿主的寄主范围并能在种间水平
物质或次生代谢物
。
植食性昆虫尤其是咀嚼式口器
的害虫其肠道菌可能在消化和解毒这些来源的食物
上发挥了重要作用
(
Hammer
and
Bowers
,
2015
)
。
传播
。
在三叶草上不能繁殖的野豌豆吗
Megoxra
crossfoudo
如果感染
了豌豆吗
Acyrthosiphoo
pcum
如危害豆科作物的蜻象
Megacopta
pimctatissipa
其
体内肠道细菌
IsOiCowaePa
capsulata
带有编码可以
使植物次生代谢物草酸脱
B
的酶\"
Nikoh
ct
sic
的
R.
ixsectfola
，
则会提高其在三叶草上的存活力
(
Tsuchiba
ct
al.
,
2011
)
。
以苜蓿
Medfago
satfa
为
1
期
王
渭霞等
：
昆虫共生微生
物
及其
功
能研究进展
125
主食的黑豆吗
Aphis
craccivora
如果感染了杀雄菌属
Arseooppoxus
spp.
亚种
，
就可以提高其在刺槐
Robinia
pseeXoacocm
_iz
的存活力
(
Wagnor
et
at,
,
diaphoVc
,
保护宿主免受捕食
。
合成该毒素的基因
约占共生菌基因组的
15%
(
Nakabachi
et
ah,
2013
)
。
研究还发现
H.
defeae
不同菌株对豌豆吗的保护能
力有不同
，
其中
R.
iosectPola
5.
15
可以降低寄生率
2015
)
。
斑点巨
M
Megacopta
(
:0000
在豆类作物上
卵孵化率极低
，
很少以大
豆
为食物
。
当将其肠道共
提高宿主存活率,而菌株
R.
iosectVolo
LSR1
并没有
生菌与其近缘的
豆
科作物害虫蜻象的进行交换后
,
表现出保护能力
(
Hansen
et
ah,
2012
)
。
对寄生蜂
的抵御功能
H.
Pfeose
并不具有广谱性
,
抵御
豆柄
其在豆科作物上的产卵量激增
,
而本以大豆为食的
蜻象产卵量却出现大幅度下降
(
Hosokawa
et
oh,
2007
)
。
玉米根萤叶甲
Diabrotica
在不断地
瘤吗茧蜂
LysipPfbus
foboom
和科列马阿布拉吗茧
蜂
Aphidius
colemeol
的寄生的功能更强
(
Cayetano
适应玉米与大豆田的轮作中会通过改变肠道微生物
来适应在大
豆
上生存
，
能够
取
食大
豆
的种群体内共
生菌克雷伯菌属
KfbsfP
a
sp.
和寡养单胞菌
Stenotophomonas
sp.
的占比
由
原来的
4%
上升
至
8%
。
抗生素的处理会显著降低玉米根萤叶甲在大
豆上的存活率
，
推测由共生菌提供的半胱氨酸蛋白
酶可能是玉米根萤叶甲适应大豆的原因之一
(
Chu
et
at
2013
)
o
烟粉虱因其寄主范围和入侵性的不
同而分为不同的生物型
,
这些生物型不仅可通过
线
粒体
DNA
鉴定,同时也具有生物型特异的共生微生
物,表明共生微生物也会影响宿主的地理分布
、
取食
行为和致害能力
(
Gueguen
et
ah,
2010
)
。
综上所
述
,
共生微生物不仅可通过合成必需氨基
酸
、
维
生素
等营养物质来满足宿主营养需求
，
同时也可通过合
成植物次生代谢物的代谢酶等拓展其
取
食范围和生
态位
。
2.2
共生微生物为宿主提供防御保护功能
生物在生长发育过程中都必将面对各种威胁,
害虫也不例外
。
害虫除了自身的防御能力外
，
也与
其共生微生物组队来保护其免受寄生
、
捕食
、
病原微
生物感染或杀虫剂等威胁
。
共生微生物可通过产生
保护性代谢物的方式直接保护宿主抵御
各
种生物和
非生物的胁迫
，
同时也可通过调控植物防御反应间
接地保护宿主
。
2
,
2
.1
共生微生物产生保护性代谢物抵御寄生
、
捕
食
原菌感染
生物
,
接保
：
共生
生物可通过产生有直接有害作
用
的代谢物
，
抵御病
原菌
、
生
的
侵,
保
感染
、
生
或捕食
，
这是互惠共生菌参与保护宿主最常用的方
式
。
其中吗虫体内的次生共生菌
HamiPooePa
defeosa^W
R.
iosecticola
基因组中发现有合成类毒素
和致病因
子
的基因
,
可通过产生毒素的方式抵御寄
生蜂的幼虫
(
Degnan
et
ah,
2009
;
Hansen
et
ah,
2012
)
。
柑橘木虱体内的共生菌
CapPidatus
Pefftella
可以合成结构与隐翅虫毒素高度一致的毒素
and
V
orburyor
,
2015
)
。
而在棉吗
Aphis
gossypil
中
H.
defense
和
Arseoophopus
sp.
的减少虽然导致宿主
寿命和自然增长率的降低
，
畸形死亡率的增加
，
但并
不影响寄生率
(
Ayoubi
et
at.,
2020
)
。
由此可见
，
同
一种类的共生菌在不同宿主体内的功能不完全一
致
。
蝗
虫体内肠道菌群的多
样
性和一种病原菌沙雷
氏菌
Serratia
marcesceos
的成功定殖呈负相关
，
肠道
菌种类丰富度越高其抵抗病原菌入侵的功能越强
(
Dil
k
n
et
ah,
2005
)
。
共生微生物在保护宿主抵御
生物和非生物胁迫中的功能研究总结详见表
2
。
2
.2.2
提高宿主对杀虫剂和温度等非生物胁迫的
抵抗能力:在药理学中
，
人体肠道微生物组的个体差
异被认为是药物活性或毒性差异的重要来源
(
Nicholson
et
ah,
2005
)
。
这种类似的相互作
用
同
样
在植食性昆虫存在
。
随着杀虫剂的广泛使
用
，
很
多害虫对不同的杀虫剂产生了抗性
。
这种杀虫剂抗
性有源于害虫自身的代谢抗性和靶位点突变的靶标
抗性,也有源于其体内共生微生物的贡献(段入心
等
，
2019
)
。
害虫肠道微生物在对杀虫剂的解毒过
程中能够被诱导合成解毒酶
，
并通过矿化作用或共
代谢过程
，
将杀虫剂分解代谢为一种或几种可被昆
虫
吸
收利用的代谢物
(
Kikuchi
et
at.,
2012
)
。
研究
者通过对比抗药性种群和敏感种群体内微生物丰
度
，
以及分离抗性种群中的微生物并对其基因组进
行解析等手段来推测共生微生物在抗药性中的重要
性
(
Kontsedakv
et
at,
,
2008
;
Cheng
et
at,
,
2017
;
Li
et
ah
,
2018
；
Pang
et
al,
,
2018
；
Xia
et
ah
,
2018
；
Lai
et
ah,
2020
)
。
通过对比褐飞虱抗药性种群与敏感
种群的肠道共生菌组成
，
发现敏感种群中变形菌门
占
99,
86%
，
而抗性种群中厚壁菌门占
46,
06%
，
拟
杆菌门占
30,
8%
，
变形菌
门
占比为
15,
49%
，
抗性种
群的肠道菌群中富含解毒细菌
，
如肠球菌属
Eoterococcu,s
和伯克氏菌属
Burkholderia
细菌
，
推测
这些细菌与褐飞虱抗药性产生相关
(
Malathi
el
at.,
2018
)
。
利用
“
卵块离体培养法
”
培养出褐飞虱类酵
126
昆虫学扌艮
Acto
Entomologico
Sinico
64卷
表
2
昆虫共生微生物在保护宿主抵御生物和非生物胁迫中的功能
Table
2
Functions
of
symbiotic
microorganisms
in
insects
in
protecting
hosi
against
biotic
and
abiotic
stresses
宿主
Hosts
共生微生物
Symbiotic
microorganisms
功能
Function@
参考文献
Reeeeences
可提高寄生蜂
AphiPifi
ef
幼虫的死亡率
，
使宿主寄生率下降
次生共生菌
Secondary
symbiont
22.5%
-41.5%
）
Oaieeeeoab
.
，
2003
Increase
the
mo/aliR
of
the
parasitic
wasp
AphiPius
ef
larvae
,
and
eeducethehostpaeasitism
eate
by
22.
5%
-41
.5%.
降低捕食性瓢虫
HippoPa2ip
converpers
的卵孵化率和幼虫存活
Se
o
a
ia
symbioica
率
）
Reduce
the
eag
hatching
rate
and
larval
survival
rate
of
the
Costopouaos
eo
ab
.
，
2014
Hamibone
b
a
derensa
peedatoeyaadybug
Hippodamia
coneeogens.
诱
导妍虫合成
绿
色素
，
使妍虫的体色由红色变成
绿色
，
保护妍
虫避免被倾向捕食红色妍虫的天敌捕食
）
豌豆!
W
Acyohosiphon
pisum
RicOePsiP
Inducetheaphidstosynthesieegeeen
pigment
，
and
makethebody
coaoeoeaphidschangeeeom
eed
togeeen
，
which
peotecttheaphids
Tsuchida
eoab
.
，
2010
eeom
beingpeeyed
bynatueaaenemiesthattend
topeeyon
eed
aphids.
保护妍虫免受新妍虫
J
霉
Pandorc
neoaphipp
的侵染
，
在热胁迫
X
型肠杆菌
下
，
还增加了妍虫的繁殖能力
）
Peotecttheaphidseeom
theineection
oe
Pandooa
neoaphidis
，
and
Heyworth
and
Ferrari
，
X-type entembacpyaceae
make
the
reproductive
capacity
of
aphids
alse
increased
under
heat
stee
s
.
2015
抵御
新妍虫
J
霉
P.
neoaP
hiPP,
使豌豆妍对真菌的抗感染能力
至少提高
5
倍
，
产生的抱子数量是正常状况下的
1/10
）
Regie
b
a
insecicoba
Inceeasetheeesistanceoepeaaphid
to
idis
byataeast5
times
，
and
thenumbeeoespoeespeoduced
is1
g10
oethatundee
noemaaconditions.
Scaeboeough
eo
ab
.
，
2005
次生共生菌
Seconda/
symbionts
能改善热胁迫下妍虫的适应能力
）
Impeoeetheadaptabiaityoeaphidsundeeheatstee
s
.
Mont
a
oe
eoab
.
，
2002
RfOePpp
桃妍
M-yzus
perfcoe
Regie
b
a
insecicoba
保护桃妍抵御寄生蜂
AphiPius
eolemani
的寄生
）
Peoeidesteongpeotection
againstpaeasiticwasps
Aphidiuscobemani.
Voebuegee
eoab
.
，
2010
虫
生
Lysiphbebusrabaoum
的
共生菌
的
加而增强
，
含共生菌的妍虫会导致寄生蜂出蜂率降低
，
发育迟
缓
，
体型变小
）
黑豆!
W
Aphisrabae
Hamibone
b
a
derensa
Theeesistanceoeaphidstothepaeasiticwasp
Lysiphbebusrabaoum
inceeased
with
theinceeaseoethenumbeeoesymbioticbacteeia.
Schmid
eoab
.
，
2012
Aphids
conWining
symbiotic
bacte/a
will
reduce
the
emergence
rate
of
parasitic
wasps
，
and
Oad
to
stunpd
gmwW
and
smaller
body
siee.
对发育中的妍虫寄生蜂
Aphelhus
asychis
幼虫的生长有负面影
麦长管妍
Siobion
aeenae
Regie
b
a
insecicoba
响
）
Nevahvely
Sect
the
gmwW
of
the
Omae
of
We
developing
parasiVc
wasp
Aphebinu,a,ychi.
Luo
eoab
.
，
2017
禾谷缢管妍
Rhopabosiphum
padi
Hamibone
b
a
derensa
可提高对寄生蜂
AphiPius eoOmani
的抗性
）
Inceeasetheeesistancetothepaeasiticwasp
Aphidiu,cobemani.
Leybouene
eoab
.
，
2020
海德氏果蝇
Doosophiba
hydei
Spioopbasma
可保护宿主免受
Leptopilina
heterotoma
的寄牛
）
Peotectthehosteeom
Lepoopibina
heoeooooma
paeasitism.
Xie
eoab
.
，
2010
1
期
王
渭霞等
：
昆虫共生微生
物
及其
功
能研究进展
127
续表
2
Table
2
conhnuen
宿主
Hosft
共生微生物
Symbioticmiceooeganim@
功能
Function@
参考文献
Refeeences
可阻止寄生蜂
LeptopiPoa
Oweotoma
和
LeptopiPoo
boularki
的发
育
，
并使受到寄生蜂攻击的黑腹果蝇幼虫到成虫的存活率略有
黑腹果蝇
Dwsophia
mePanogaseo
Spipplasma
增加
）
Peeeentthedeeeaopmentofthepaea@iticwa@p
Lepopilina
heeoooma
Xie
ct
ab,
2014
and
LeptopiPoa
boularki
,
and
increase
the
survival
rate
of
Dwsophia
melanogaseo
a
t
acked
bypaeasitoidseom
aaeeaetoaduats.
WoPAachia
提高对白僵菌
BPuoga
bossiaxa
的抗性
。
Impeoeetheeesistanceto
Aa
s
iana.
Pan/Oev
et
sb,
2007
可以合成结构与隐翅虫毒素高度一致的毒素
diaphoix
，
保护宿
柑橘木虱
Diaphooina
cioi
Candida
us
Peof
te
a
主免受捕食
）
Synthesize
diaboin
,
which
ft
highly
consistent
with
the
stmctum
of
Nakabachl
ct
ab,
2013
staphy/nin
,
and
protect
tUc
host
from
predation.
可产生保护性奎宁抑制绿僵菌
MWaOiPum
oxisopPac
抱子的萌
Pan
oea
aggPomeoans
发
）
Peoduce
peoeciee
quinine
and
inhibi
spoee
geeminaion
of
Dillon
and
CharnOy
,
1995
沙漠蝗
Schisoceoca
goegaoia
MwaOCPm
oxisopPac.
肠道微生物丰度越高可以帮助宿主抵制病原菌
Sm
o
P
肠道微生物
Gutmiceobiota
maoescexs
的感染
）
High
abundanceofgu;miceobioaheapshos;eesis;;heinfecion
of
Dillon
w
sb,
2005
the
pathogen
Sewatia
maoescexs.
葱地种蝇
Delia
axtiqua
CiooAaceoroeundi
可以抑制白僵菌
Beauveria
bossiaxa
菌丝和抱子的生长
）
InhibO
the
growth
of
BeauveVa
bossiaxa
hyphvc
and
spores.
Zhou
ct
sb,
2019
可以提高褐飞虱对黄绿绿僵菌
MetaOiCcm
flavoviriCe
的抗性
）
Apemphoous
Improve
the
resistance
of
NPapaoata
lugexs
to
MwaOiPum
flavoviPCe.
,
2017
褐飞虱
NiPapa.a
a
Pugens
N
型
Aoenphoous
菌株
提高褐飞虱对毗虫咻的抗性
）
Impave
the
resistance
of
NPapaoata
lugexs
to
imidacloprid.
N-type
Aosenophonus
@teain
Yarrowia
lipolpco
Pang
e
al
.
,
2018
与褐飞虱对毗虫咻的抗性有关
）
Related
to
the
resistance
of
NPopawata
lugexs
to
imibacOpid.
李娜等
，
2010
,
2011
KontsedaOv
W
提高对杀虫剂毗丙
O
的抗性
）
烟粉虱
Bemisia
aAaci
RCOegTa
ab,
Impeeetheeesistancet
insecticidepyeipeCxyfen.
2008
提高宿主对
40
七高温的耐受性
）
Impave
the
toOrancc
of
the
host
to
high
temperature
of
40f.
Beumin
e
al
.
,
2011
点蜂缘蜻
Ripoo
）
uspedesois
可降解化学杀虫剂
“
杀螟松
”
，
提高宿主抗药性
）
Burkholdega
Deeradc
Anitrothion
and
confer
a
resistance
of
the
host
insects
Kikuchi
ct
sb,
2012
agains;fenieo;hion.
桔小实蝇
Bacooceoa
doosaPis
CiooAaceo
@p.
在敌百虫的降解中具有重要作用
）
Paayakeyeoaein
thedegeadation
ofteichaoephon.
Cheng
e
al
.
,
2017
小
PPu
e
P
a
ppPose
P
a
通过调控小菜蛾的免疫系统而产生了对毒死
P
的抗性
）
Eotewcoccos
sp.
Impeoee
the
eesistance
of
Plu
e
l
a
pplose
l
a
to
chaoepyeifosby
eeguaatingitsimmunesystem.
Xia
e
al
.
,
2018
飞
LaodePphapsoia
e
P
us
WoPacOia
,
Sewatia
提高灰飞虱对扑虱灵的耐药性
）
Impeoeetheeesistanceof
Laodelphapsoia
e
l
us
tochaoepyeifos.
Li
e
al
.
,
2018
共生
菌
Yea@t-aikeendo@ymbiote@
可提高对杀虫剂毗虫咻
、
毒死
P
和锐劲特的耐药,性
）
Improve
the
resistance
to
imidacloprid
,
chlomyiVr
and
revent.
张晓婕等
,
2008
Lei
e
al
.
,
2020
二化螟
ChiPosuppoesaPis
WoPAichia
提高对氟虫月青和阿维菌素的抗性
）
Improve
the
resistance
to
fpronil
and
avermectin.
通过刺激宿主精氨酸和脯氨酸代谢途径!提高宿主对低温胁迫
小实
Bacooceoa
doosaPis
RPeAsie
P
a
BD177
michiganensis
的耐受性
）
Promote
host
resistance
to
low-temperature
stress
by
stivulatVg
its
Raza
ct
sb,
2020
arginine
and
proline
me/bolism.
128
昆虫学扌艮
Acto
Entomologico
Sinico
64卷
母共生菌并对其进行抗毗虫咻解脂酶活性实验
，
发
and
Tumlinson
,
2014
%
Zhu
ct
ab
,
2014
%
Dougl/s
,
2015
)
。
例如
N-
酰基氨基酸是昆虫口腔分泌物
(
返
现褐飞虱体内解脂假丝酵母
Yarroxia
gpohyca
的共
生与毗虫咻的抗药性有关
，
抗性菌株的
B
酸酯酶
、
多
功能氧化酶活性的增强可能是褐飞虱对毗虫咻产生
抗药性的代谢基础
(
李娜等
，
2010
,
2011
)
。
以多种
剂
)
的
的
,
在昆虫
化过程中作
剂
作用
。
在取食过程中可作为
为生物
激发子诱导植物防御
。
Spitella/
等
(
2000
)
从甜菜夜
杀虫剂为唯一碳源的菌株的生长分析发现
,
从田间
筛选获得的草地贪夜蛾肠道中分离的微生物表现出
蛾
S.
exigua
(
芸苔天牛
Mamestra
brassicac
黄地老
虎
Agrotis
segetum
的肠道中分离到可合成
N-
酰基氨
基酸的共生菌
。
潜叶昆虫可以在黄色衰老的叶子上
由细胞分裂素诱导形成绿岛
，
使昆虫能够在环境恶
对多种杀虫剂很强的代谢潜力
(
Gomas
ci
ab,
2020
)
。
这些肠道菌与害虫抗药性产生的分子机制
尚需进一步的研究
。
昆虫共生微生物在提高宿主对逆境胁迫的适应
性方面的研究主要集中在高温胁迫
。
在高温时期
，
吗虫内原生共生菌
Boch
”
era
的感染率会下降
，
此时
次生内共生菌包括
RicOettsia
能改善热胁迫下吗虫
的适应能力
\"
MontO/r
ci
ab,
2002
)
。
在高温胁迫条
件下
，
由于许多蛋白的构象容易出现错误并导致功
能丧失
，
热休克蛋白对蛋白质的正确折叠以及错误
折叠蛋白质回收具有重要意义
。
而高温胁迫下共生
细菌中约占
10%
的分子伴侣热休克蛋白
Gm
EL
表
现为持续表达
。
热休克蛋白的高表达使得宿主昆虫
中的蛋白错误折叠的发生概率显著降低
，
从而降低
了在胁迫情况下基因有害突变的发生所带来的负面
影向
，
增强了吗虫对高温的耐受力
(
Faras
ci
ab
，
2004
,
2005
)
。
烟粉虱在受到高温胁迫时
，
在包含
只
0$
的群体中
，
细胞骨架基因等与应激反应相
关的基因被诱导
，
从而显著提高了宿主对
40f
高温
的耐受性
(
Brumin
ci
ab,
2011
)
。
共生微生物在宿
主抵御低温胁迫方面报道较少
，
最近在桔小实蝇中
发现肠道微生物米氏克雷伯菌
K.
michiganensls
BD17
可通过调控宿主脯氨酸和精氨酸的代谢途径
来提高宿主在低温胁迫下的存活力
(
Raza
ci
og
2020
)
。
2
.2.3
通过调控植物防御反应间接地保护宿主:植
物为了防御昆虫的取食和产卵进化出了多种防御机
制
，
包括植物激素信号茉莉酸
(
jasmonic
acid,
JA
)和
水杨酸
(
salicylic
rcid,
SA)
通路在应对害虫取食时
的感知
、
响应和调节免疫防御反应的能力
(
Erb
et
ag
2012
)
。
昆虫在取食植物的过程中面临着如何
突破植物多种防御体系
，
以达到顺利取食的目的
。
在此过程中
，
昆虫体内共生微生物就像幕后操作者
一样扮演着举足轻重的作用
，
不仅可帮助宿主消化
木质素
、
纤维素等难以消化吸收的植物材料,也可通
过唾液腺
、
蜜露等分泌物间接地调控寄主植物免疫
御
应
，
从而
取食的
目
的
(
SBhwaetebeeg
化的条件下创造一个营养增强的微环境并生活
(
Gimn
ci
ab,
2007
)
。
在斑幕潜叶蛾
Phyllooorycter
blancardella
中发现
Wolbachio
可调控细胞分裂素的
水平
，
以保证宿主的生长发育
、
提高宿主适应性
。
消
除共生菌则会导致叶片无绿岛形成
,
昆虫死亡率上
升
(
Kaiser
ci
ab,
2010
%
Body
ci
ab,
2013
)
。
至于细
胞分裂素的来源
，
推测是共生细菌直接合成或诱导
昆虫或植物合成
。
另外也有大量证明宿主共生微生
物在调控植物防御反应的报道(表
3
)
。
可以看出同
一宿主的共生细菌在不同的寄主植物中会触发不同
的防御反应
，
同一宿主的不同共生菌会诱导寄主不
同的免疫反应
。
2
.3
共生微生物对宿主行为和生殖的调控
共生菌在昆虫体内甚至可以合成气味分子或影
生的
子
,
这
子会
用
来合成信息素或种间激素从而影响昆虫的交流和行
为
。
蝗虫群体可能被一组聚集信息素触发和维持
,
引起原本单独行动的蝗虫聚集形成一个迁徙群
。
沙
漠蝗肠道共生菌成团泛菌
Paotoea
agglooierane
能够
利用沙漠蝗消化废弃产物中的木质素衍生物合成聚
集信息素的前体愈创木酚
，
促进蝗虫集群行动
(
Dillon
ci
ab,
2000
)
。
与之相反
,
蝗虫微抱子虫可
以抑制产生聚集信息素的后肠细菌的生长
，
从而阻
止飞蝗的群集行为
\"
Shi
ci
ab-
2014
)
。
协调的运动
行为对动物的生存和繁殖至关重要
,
用抗生素处理
去除果蝇体内的短乳杆菌
Lactobacillh
brevis
后会导
致果蝇过度活跃的运动行为
。
给无菌果蝇单一植入
该菌后则运动能力恢复正常
。
原因是短乳杆菌通过
表达木糖异构酶来调节果蝇的糖代谢降低海藻糖水
平
,
从而降低神经递质章鱼胺的活性
,
进而降低果蝇
运动能力
(
Schrettar
ci
ob,
2018
)
。
在调节昆虫交配
选择中果蝇体内的植物乳杆菌可能是诱导交配偏好
的关键共生菌
。
用糖蜜和淀粉分别饲养果蝇
，
结果
果蝇优先与相同饮食饲养的同类交配
。
淀粉的饲养
会增加植物乳杆菌属细菌的丰度
，
给无菌果蝇单一
1
期
王
渭霞等
：
昆虫共生微生
物
及其
功
能研究进展
表
3
昆虫共生微生物通过调控植物防御反应间接保护宿主
129
Table
3
Indirect
protection
of
host
by
symbiotic
microorganisms
in
insects
through
regulating
plant
defeese
response
宿主
Hosts
共生微生物
Symbiotic
microorganisms
寄主
Hostpants
作用途径
Action
p#thw#ys
参考文献
Reeeeences
玉米根萤叶甲
Diabrotica
virgpero
WolbacOia
米
Zee
mays
诱导多种防御相关基因和
JA
调控基因的表达
）
Induce
the
expression
cf
several
defense
related
Bars
f
ah
,
2010
genesand
JA-eeguaated
genes.
抑制
JA
防御途径的基因表达和多酚氧化酶活
烟粉虱
Bemisia
tabaci
Hamihone
h
a
derensa
番茄
Sohanum
hytopeositum
性;诱导
SA
通路相关基因表达
）
Inhibit
the
expression
cf
JA
defense
pathway
genes
and
polyphenol
oxidase
activitp
,
and
induce
the
Su
e
ah
.
,
2015
expression
cf
SA
pathway
genes,
通过
JA
途径诱导多酚氧化酶基因表达
，
抑制
SA
美洲棉铃虫
HePcovega
zee
Enterobacter
iuPwigii
番茄
S.
pcopegfom
途径病程相关蛋白基因的表达
）
Induce
the
expression
cf
PPO
gene
by
JA
paEway
,
and
inhibit
the
expression
cf
PR
protein
gene
related
Wang
eah
,
2017
with
SApathway.
抑制
JA
和
SA
调控的蛋白酶抑制剂
2
、苯丙氨酸
番茄木虱
Bactegcerca
cocOerePi
Candida
us
LibeeibaBtee
番茄
S.
pcopegfom
解氨酶
5
、
病程相关蛋白
1
的表达
。
Inhibit
the
expression
cf
protease
inhibitcs
2,
phenyaaaanineammoniaayase5
and
PR
peotein
1
Casteea
e
2012
ah
,
eeguaated
byJAand
SA.
导
SA
调控的
程相关
S
enooophomonas
sp.
Pseudomonas
sp.
1
的
、
制
JA
调控的多
酚
氧化酶和半
胱
氨酸蛋白酶抑制剂基
番茄
S.
pcopegfom
因的表达
）
Induce
the
expression
cf
PR
protein
1
regulated
by
Chung
eah
,
En
eoobateo
sp.
SA
and
inhibit
the
expessRn
cf
polyphenol
oxidase
and
cysteinepeoteaseinhibitoegeneseeguaated
by
2013
科罗拉多马铃
薯
虫
Lepino
aosa
Pecemlineata
JA,
肠道微生物的丰度和多样性与宿主多
酚氧化酶
肠道微生物
Gut
microbiota
马
薯
S.
Subeesum
活性相关
）
Theabundanceand
dieeesityoegutmiceobiotaaee
related
to
the
activitp
cf
polyphenol
oxidase
in
the
host,
Wang
eah
,
2020
抑制
JA
途径相关基因表达
，
激活
SA
途径基因表
达
。
抑制过氧化氢和酚类化合物等防御物质的
马
薯
S.
Suberosum
积累和活,性
）
InhibittheJA
pathwayeeaated
geneeipee
s
ion
and
En
eoobateo
BC-8
Soekan
rah
.
,
actieatetheSApathwaygeneeipee
s
tthe
accumuaation
and
actieityoedeeensesubstancessuch
2020
as
hydrogen
peroxide
and
phenolic
compounds,
Pan
oea
sp.
刺龙葵
S.
egpxeose
抑制
JA
应答基因表达
、
多酚氧化酶活性并激活
SA
应答基因表达
）
Wang
e
伪马铃薯甲虫
Leptiootarse
juxota
Pan
oea
sp.
Atineobateo
En
eoobateo
番茄
S.
pcopegfom
Inhibit
the
JA-eesponsiee
gene
eipee
s
ion
and
poayphenoaoiidaseactieity
,
and
actieatetheSA-
ah
,
2016
Seratia
eesponsieegeneeipee
s
ion.
130
昆虫学扌艮
Acta
Eotomologfo
Sioico
64卷
续表
3
Table
3
conhnuen
宿主
Hosft
共生微生物
Symbioticmiceooeganisms
Pan
oea
anana
is
Enteeobacteeiaceae-1
寄主
Hostpaants
作用途径
Action
pathways
参考文献
Refeeences
通过调控
JA
介导的防御反应抑制多
酚
氧
化酶和
胰蛋白酶抑制剂的活性
,
激发过氧化物酶活性
。
Inhibitthe
actieities
of
poayphenoaoxidase
and
番茄
草地贪夜蛾
Spodopeoa
rougipeoda
osicum
teypsin
inhibitoe
by
eeguaating
the
JA-mediated
defenseeesponse
,
and
stimuaatepeeoxidaseactieity.
制过
氧
化物
酶
Raoule
l
a
sp.
KleAsie
l
a
sp.
,
激
胰
酶
。
Aceeedo
e
al
.
,
2017
Inhibitpeeoxidase
actieity
and
stimuaate
teypsin
actieity.
Pan
oea
anana
is
Raoule
l
a
sp.
KleAsie
l
a
sp
玉米
Z.
maps
诱导蛋白酶抑制剂基因的表达
。
Inducethepeoteaseinhibitoegeneexpee
s
ion.
褐飞虱
NPapavata
lugexs
AcineoAaceosoli
水稻
Or-yzz
satfo
能够诱导水稻合成稻壳
酮
、
抗毒素等防御物质
。
Inducethesynthesisofmomiaactones
,
antitoxin
and
otheedefensesubstances.
Waei
e
al
.
,
Se
o
a
ia
maocescens
2019a
,
2019b
植入该菌后交配偏好恢复
。
植物乳杆菌具体如何影
响与交配行为有关的表皮碳氢化合物类激素发生改
高果蝇的嗅觉反应能力(彭宇和王玉凤
,
2009
)
。
同
样具有生殖调控功能的
Rfkefsf
，
不仅可以使感染
的烟粉虱产生雌性的比例更高
，
同时会使宿主产生
变的机制目前还不
清
楚
(
Shaan
ct
ab,
2010
)
。
在桔
小实蝇
Bactrocera
dorsolP
和瓜实蝇
Bactrocera
0010X01
中发现带有共生菌的雌蝇表现出比那些
更多的后代
，
成年后存活率更高
，
发育更快
(
Hivlar
ct
al.
,
2011
)
。
经抗生素处理消除细菌的雌蝇对雄性具有更高的吸
引能力
，
其
中产酸克雷伯氏菌
Klebsiella
oxytoca
和
弗
氏柠檬酸杆菌
CPwOodcsOreuodi
i
能够合成大量
3-
甲
关于共生病
毒
对农业害虫生长发育的影响
，
研
究比较少
。
Ryabvv
等
(
2009
)
在车前圆尾吗
Dysaphis
plontogioes
中的研究发现
，
当虫口密度大
，
食物短缺
基
R
-丁醇
、
2
-苯乙醇和异氧酸丁酯等
,
这些物质具有
时
，其体内共生有浓核病毒
DysapPP
pPotagPex
densovieis
(
DplDNV)
的吗虫虽然繁殖率下降
,
但可
吸
引雌虫的作
用
(
Damodaram
ct
al.,
2016
;
Hadapad
ct
aP
2016
)
。
在吗虫中
，
感染
H.
defema
的吗虫比
产生部分有翅吗,保证了吗群体的生存和扩散;而没
未感染的表现出较低的攻击性和逃逸反应
(
Dion
cl
sic
2011
)
。
当吗虫被一种昆虫病原真菌感染时
，
会
有共生病毒的吗虫群体则不能形成有翅吗
，
难以迁
飞
。
Xu
等
(
2014
)
发现
，
携带有棉铃虫浓核病毒
(
HelPwepa
densvvieis-1
,
HaDNV-1
)
的棉
在真菌产生抱子之前从寄主植物上落下
,
研究发现
携带
Spiroplasma
的吗虫比未携带的吗虫从寄主植
铃虫个体发育更快
，
繁殖力强
，
同时还表现出对
Bt
毒素的抗性
。
物上落下的数量更多
，
从而降低病原菌对附近吗虫
的感染风险
\"匕
ukasik
ct
ab,
2013b
)
。
共生微生物对
2.4
共生微生物对宿主的负面作用
宿主生殖行为的调控研究较多
，
它们往往能够经卵
实现垂直传递
，
可通过诱导细胞质不相容
、
孤雌生殖
并不是所有的共生微生物都对宿主生存产生积
极的保护效应
，
大部分的昆虫共生病毒表现为致病
、
致死等不利于宿主的表现行为
。
有些共生菌如果蝇
体中的
Spiroplasma
pouPonii
反而会提高果蝇对某些
或雄性死亡等机制来提高其在雌虫中的感染比例,
女口
WoPacOia
,
Cardixium
,
Arseoophoous
,
Spiroplasma
和
Rfkettia
等
(
Werren
ct
al.
,
2008
;
Engelstadtar
and
病原细菌的敏感性
(
Hesen
and
Lemaitra
,
2011
)
。
在非洲粘虫
Spohoptero
exempta
中发现
,WoPacOP
能
提高宿主对核型多角体病毒的敏感性
(
Graham
cl
si.,
2012
)
。
共生微生物对宿主的作用受制于环境
Hurst
,
2009
)
。
白背飞虱中
Wolbachia
与
Cardixium
相互作用诱导胞质不相容
(
Zhang
ct
sic
2012
),
但
在褐飞虱中
WoPacOia
并没有诱导胞质不相容的作
用
(
Zhang
ct
ab,
2010
)
。
而在果蝇中
Wolbachia
可
条件
，
共生微生物的存在对富含蛋白质饮食的斑翅
果蝇
DpsopPPa
sozuki
i
有害
，
而对缺乏蛋白质饮食的
能通过调节宿主嗅觉相关基因的表达
，
从而显著提
1
期
王
渭霞等
：
昆虫共生微生物及其
功
能研究进展
131
果蝇有利(
Bin/
ci
ab,
2018
)
。
感染
H.
defense
的黑
豆妍
Ap6PPabac
对寄生蜂有很强的保护作用
，
但如
成虫的老化
,
Bochnfa
和
Arseoophoous
的丰度降低,
而
H.
defensa
的密度随之增加
(
Simonet
ci
al.,
2016
)
。
推测宿主通过权衡肠道共生物的增益是否
果没有这些天敌时,
H.
defensp
的感染会导致宿主
寿命缩短
，
繁殖率下降
(
Vorbw/v/
-t
ab,
2013
))
在
能弥补其对宿主所带来的负担
，
或宿主生理环境的
变化等引起共生微生物实时调整丰度以便最大限度
烟粉虱
、
柑橘木虱
、
小菜蛾和豌豆妍等害虫中都发现
被共生菌如
RicOettsia
,
Arseoophoous
,
[0X0001-
和
Serratia
的感染反而会增加宿主对杀虫剂的敏感性
地满足宿主需求
。
吗虫体内的共生菌
H.
defense,
S.
sy2
)
iotfa
,
R.
imectfola
,
Ricdttsia
spp.
,
Spimplhea
(
Kontsedal/a
ct
al.
,
2008
%
GhanVn
and
Kontsedal/a
,
2009
%
Tiwwi
oi
ob,
2011
%
Skaljw
ci
ab,
2018
%
Xin
ct
spp.
和
X
型肠杆菌
(
X-typa
Enterobactey/cexa
)
等的
存在
虫的生存
都
一
的
,
ab,
2018
)
。
给褐飞虱人工转染源于白背飞虱的
CarPhum
会降低其繁殖力和孵化率
(
Li
ci
ab,
2020
))
3
共生体的动态平衡
昆虫体内的不同共生微生物并不是孤立存在和
发生作用的
，
而是相互间不同程度地存在协作依存
、
取代或抑制现象
(
黄旭等
，
2015
)
。
不同成员之间的
相互作用可以是通过对资源和空间的竞争直接发
生
，
也可以是通过诱导宿主免疫反应间接发生
。原
生共生菌与次生共生菌之间在生物合成和代谢上往
往表现出很强的互补性
,
共同为宿主提供必需的营
养物质
。
在共存的细菌中
，
许多共有的基因还会逐
渐丢失
，
导致基因组出现精简或退化,最终使不同细
菌的生物合成途径处于极少重叠的状态
,
从而形成
协作或依存关系
(
Baumann
,
2005
)
。
微生物组成和
数量的微小变化对宿主表型都有重要影响
,
而宿主
所处的环境变化也会影响到共生微生物之间和共生
微生物与宿主之间的互作的关系
。
一些病原生物在
特定条件下也可能与宿主和平共处
，
甚至带来某些
好处
。
宿主体内共生微生物的动态变化主要受以下
因素影响
。
3.1
宿主与生存环境对共生微生物维持收益的权
衡和调控
昆虫的地理分布
、
取食寄主
、
天敌等环境条件对
其体内共生菌的种类
、
分布
、
功能等具有一定的调节
作用
。
许多内共生菌在特定的生态条件下对宿主带
来有益的影响
，
但也会产生相关的成本
)
为了最大
限度地提高自身的适应度
，
宿主必须维持共生体的
持久性
，
同时又要防止共生体对资源的浪费,这就需
要根据特定的条件对共生菌种群进行严格的调控
。
宿主生理及其肠道内环境
，
如
pH
值
、
氧水平和氧化
还原条件也可能是导致微生物群落的变化的主要驱
动力\"
Chen
ci
al.,
2020
)
。
如黑豆吗和豌豆吗
，
随着
在宿主体内的维持取决于胁迫条件的存在与否
(
O
ai
ee
e
e
ab
.
,
2008
%
Simon
e
ab
.
,
2011
%
Heywoeth
and
Ferrac
,
2015
)
。
当黑豆妍不受寄生蜂威胁时,
维持具有较强防御作用的
H.
defense
菌株比较弱的
菌株成本要低
(
Cayetano
ct
ab,
2015
)
。
H.
defense
可通过增强对寄生蜂的抵抗力和减少成本更髙的防
御行为来提髙妍虫适应能力
。
但由于共生菌的存在
低了
虫的自
御行为,
会导致
食
天敌二星
瓢
虫
AAaba
bipuocta
io
攻击风险的增加
(
Polin
ct
ab,
2014
)
。
共生细菌既有可能通过产生
芳香族代谢物等物质刺激共生真菌生长和繁殖
，
又
有可能起相反的作用
，
即抑制共生真菌的生长
，
两者
互作的结果受到具体的细菌和真菌种类
、
宿主生物
学特性
、
环境条件和植物中某些化学成分(如(烯)
等因素的影响
(
Adams
f
ab,
2009
)
。
对于同一种害虫,也因发育时期以及互作的作
物
、
外界环境的不同
，
其共生微生物种类和功能也不
同
(
Soeokan
e
ab
.
,
2017
%
Oehaand
Zhang
,
2019
%
Tien
ct
ab,
2019
)
。
如在豌豆妍中具有抵御寄生功
能的
H.
defense,
在麦蜩
1
SPobioo
aveoae
、
马铃薯长管
Macrosiphum
euphorCiac
和棉蜩
1
中并没有表现出抗
寄生功能(匕
ukwik
ct
ab,
2013/
%
Clarka
ci
ab,
2017
%
Ayoubi
ft
ab
,
2020
)
o
这种不同有可能是由于同一
菌种的
同菌株
,
可能
生
的种
同引起
。
被公认为具有生殖调控功能的
Wolbicdia
,
因不同宿主
、
株系以及分布位置
，
可以不同的方式保
护宿主免受寄生
、
捕食以及其他病原微生物或病毒
的侵害
(
Bwr
f
ab
,
2010
%
Li
ft
ab
,
2018
%
Ju
ct
ab
,
2020
%
Lvi
ci
ab,
2020
)
。
在实蝇中
就
曾发现
Wobbachia
存
在
5
同
株
系
(
Jamnongauk
e
ab
.
,
2002
)
。
最近
Odds
等
(
2020
)
通过广泛调查和有针
对性地收集已知感染
Wolbacdia
的物种
，
也发现存在
新的
Wolbacdia
株系
。
其他共生菌是否同样存在菌
株的差异
，
同一种共生菌表现出不一的功能是否是
由于菌株的不同引起
，
则有待进一步研究
。
132
昆虫学扌艮
Acta
Entomologie
Sinie
64卷
3.2
宿主体内共生微生物之间的协同互补
昆虫体内的共生菌及其功能并非一成不变
，
从
新共生菌入侵到稳定
，
共生菌之间的互作关系以及
4
利用共生微生物防控害虫
近年来
，
利用共生菌控制害虫的策略受到广泛
关注
。
很多基于共生菌的害虫控制理论被提出
，
其
中部分已成功付诸实践(王四宝和曲爽
，
2017
)
。例
对宿主的影响是不断变化的
。
吗虫的自然种群中几
乎每个个体都携带有
Behoo,
次生共生菌的感染
率也可高达
80%
，
证明在长期的进化中宿主体内的
共生微生物之间已经达成了某种平衡
(
MonElor
vt
at
2002
)
。
当给仅感染有原生共生菌的豌豆吗注
如
，
在田间条件下将果蝇共生的产酸克雷
伯
菌作为
诱饵与杀虫剂联合应用可显着减少果蝇的侵染
(
Sood
et
at.,
2010
)
。
在褐飞虱防控实践中将抗生
射次生共生菌后
，
与原生共生菌之间的竞争起初会
导致吗虫体重下降
,
子代数减少
。
但通过反复不断
地注射或者多代之后
，
这种负面的影响会逐渐消失
)
此时如果消除原生共生菌
,
次生共生菌甚至会占据
原生共生菌的含菌体
，
替代原生共生菌帮助吗虫获
得必要的营养
，
提高其存活率和繁殖力
(
Koga
et
at.,
2003
)
。
在玻璃翅叶
蝉
中共生
菌
BaumappP
CKodelPoicolo
与
Sulcio
muffg
之间也存在明显的代
谢互补
，
其中前者提供维生素和辅因子
,
而后者提供
必需氨基酸
\"
Wu
et
at.,
2006
)
。
豌豆吗体内的次生
共生菌
H.
jfeose
可以提高吗虫对内寄生蜂的抗性,
这种抗性基因(编码毒蛋白同源产物
)
经研究发现
位于共生菌所携带的溶原性噬菌体上
，
而缺乏噬菌
体的
H.
defense
只能起到微弱的保护作用,表明吗
虫-细菌-噬菌体三者之间复杂的互作关系保障了吗
虫免受寄生危害(
Degnan
and
Moran
,
2008
;
Oliver
vt
at
2009
)
。
植食性昆虫都能作为植物病毒的媒介
,
植物病毒与介体昆虫之间的关系非常复杂
，
可通过
直接或间接的作用促进介体昆虫的生长
、
存活和生
殖能力
(
何晓婵等
，
2014
)
。
在介体昆虫细胞内
，
共
生菌和病毒友好相处
、
共享地盘
,
甚至可充当病毒传
播
的
帮凶
，
参与植物病毒
的传播
(
Bouvaino
et
at.,
2011
)
。
除了在功能上表现互补外
，
有些共生微生物在
位置上也表现出和平共处
。
不同共生微生物种类共
同存在于宿主的同一组织或细胞(如含菌细胞
)
中
，
有的甚至
“
寄生
”
在另外一种细菌中
，
一起垂直传
播
。
如在烟粉虱
、
温室
粉
虱和豌豆吗中
，
次生细菌
HamPtooeP
a
分别和
WoPacOia
,
Arseoophopus
sp.
和
RicOettsfP
a
一起存在于含菌细胞中
(
Skaljac
et
at.,
2010
;
Tsuchida
et
at,
,
2014
)
。
柑橘粉
V
Ploaococc
o
s
cOrt
中
，
-
变形菌
MooeePa
eodobia
位于一种
\"
变形
菌
Tremblaya
phxceps
之内
\"
van
Dohkn
et
at,
,
2001
)。
在大青叶蝉
CicadePa
-viridis
中
，
Sodalis-liko
菌位于
另外一种共生细菌
Sufia
muePert
之内
(
Michalik
et
ah
.
,
2014
)
。
素与杀虫剂配伍喷施
，
能显著减少褐飞虱体内共生
菌的数量
，
从而极大地提高了杀虫剂控制褐飞虱效
果(
Shentu
et
at.,
2016
)
。
通过大量饲养和释放雄性不育昆虫降低害虫种
群的数量的昆虫不育技术也是近年来使用最为有效
和对环境友好的害虫综合防治技术之一
。
其中通过
辐射导致的不育雄虫的低成本
、
高效率的大规模饲
养技术就有可能依赖于对其共生微生物的认识
。
通
过在饲料里添加昆虫肠道益生菌
,
如克雷伯氏菌
K
pxeumoom
(
肠杆菌
Enterobacter
spp.
和弗氏柠檬酸杆
菌
C.
freooPi
i
可以改善地中海实蝇的生活力
、
发育
速度甚至交配竞争力等
(
Ben
Ami
et
at.,
2010
;
Gaeeea
e
ah
.
,
2011
;
Hamden
e
ah
.
,
2013
;
Sacche
t
et
ah,
2014
)
。
其中肠杆菌
Eoterobacter
sp,
AA26
已
被证明是一种有效的啤酒酵母的替代品
，
在幼虫饲
料中加入灭活的细菌细胞
,
不仅满足了实蝇幼虫日
粮所需的营养需求
，
还保持甚至提高了不育蝇的重
要生
物
学
“
品质
”
性状
(
Auyustinos
et
at.,
2015
;
Kyeiti
e
ah
.
,
2019
)
。
在
中
添加
酸克
伯
菌和弗氏柠檬酸杆菌同样也可以提高桔小实蝇和斑
翅果蝇体内蛋白质水平
，
增加糖类和氨基酸代谢水
平
，
促进其发育(
Cai
et
at.,
2018
；
高欢欢等
，
2020
)
。
5
小结与展望
将昆虫及其体内共生微生物作为进化选择的一
个整体对待的共生体概念的提出
，
使得对昆虫行为
、
生长发育
、
环境适应能力等方面的认识不再局限于
昆虫作为研究
,
而
将共生
生物之
及共生微生物与宿主之间多层次
、
多维度互作的微
生态系统给以充分的考虑
,
这样的研究可以系统
、
全
面
、
科学地揭示昆虫行为
(
Feldhaar
,
2011
;
Wenegreen
,
2012
)
。
共生微生物与宿主的共存是
共生体成功进化的重要因素
，
宿主的表型是由宿主
与其体内共生微生物共同决定的
(
Rosenbery
et
at.,
1
期
王
渭霞等
：
昆虫共生微生
物
及其
功
能研究进展
133
2010
）
。
在共生关系建立
、
维持和多样化的过程中
5.2
大尺度上多角关系揭示不够深刻
，
研究方法
共生
伙
伴双方都经历了遗传
、
生化和生理的变化
，
这
种变化无疑对它们的生命周期和生物学有着深远的
“
零敲碎打
”
、
不够系统
昆虫与其体内的共生菌显然是一个密不可分的
生物群落
,
它们之间相互作用,共同应对各种环境的
影响\"
Guptu
and
Nair
,
2020
）
。
由于微生物群落与宿
主相比传代时间短
、
基因更加灵活多变
,
能够对剧烈
的环境变化作出迅速的反应
，
从而保障了共生体的
影响
。
在多角关系的研究中目前主要集中在共生微
生物与宿主之间
，
尚缺乏深入的宿主内部微生物之
生存
。
在不断变化的环境条件下
，
共生微生物群落
的互作
态平衡
、
生物与
物之
、
无疑是宿主获得新性状的最重要的进化储备
）
共生
宿主微生物与入侵微生物
、
甚至宿主微生物与寄主
体可塑性越高
，
进化的空间越大,适应性也越强
，
不
植物微生物之间的互作研究
（
Soakan
ct
aP,
2017
）
。
容易灭绝
。
因此
，
在今后研究害虫时
，
应拓展对共生
微生物的功能及其机制的研究
，
加深对宿主害虫的
生态适应性
、
致害性以及抗药性变异等方面科学认
识
。
此外
，
在当今害虫的可持续治理要求下
，
生态平
衡和生物多样性的维持需要考虑到微生物的因素
。
比如在转基因作物环境安全评价体系中
,
通常将非
靶标昆虫的死亡率
、
体重
、
发育历期
、
产卵量等表观
性状作为评价指标
。
但这些表观性状在灵敏度方面
存在欠缺
，
不能很好地反映外源蛋白潜在的生物学
影响
。
Zhang
等
（
2019b
）
首次将龟纹瓢虫
Propylea
japooCo
的共生菌引入转基因环境安全评价体系中
，
筛选出用于环境安全评价的共生菌指示种
，
建立了
相应的技术体系
，
开辟了环境安全评价新方法
）
5.1
共生体形成和维持的分子机制
尽管共生微生物在塑造宿主生物方面起着至关
重要的作用,但对共生组合的形成
、
维持和共进化的
理解是有限的
,
而且很大程度上是由于对共生微生
物的了解以及种群水平上细菌共生体与生态特性相
关性研究相对较少
（
Stubbendieck
ct
ab,
2019
）
。
比
如
，
次生共生菌在保护宿主抵御寄生等方面具有积
极的作用
，
但携带次生共生菌情况下宿主的适应度
反而会降低
（
Russell
and
Moran
,
2006
）
。
宿主与共
生体之间通过直接的相互作用和交换复杂的化学信
号来建立和维持它们的共生关系
。
那么这些复杂的
化学信号是什么以及微生物与宿主组成的共生体在
不同环境条件下的可塑性是如何建立和维持的
？
吗
虫体内防御性共生菌
H.
ddeoso
既可以通过对寄生
蜂的抗寄生保护宿主
，
又可能因为更高的捕食敏感
性受到捕食威胁
。
这种次生共生菌在宿主种群中能
够得以维持可能取决于
：
（
1
）
提供给宿主的利益和
共生的相关成本之间的平衡
；
（
2
W
虫种群内共生
菌的传
播
速率
;
（
3
）
生态环境
,
比如捕食和寄生压力
之间的相互作用
（
PolV
ct
ab,
2014
）
。
这些解释需
要更进一步通过对更多的害虫微生物共生体进行研
究,从理论上明确共生关系建立和维持的分子机制
。
最近已有研究者通过比较烟粉虱及其寄生蜂之间共
生菌多样性时发现,害虫与其天敌如寄生蜂之间就
存在共生菌互相的传
播
和影响
（
Karut
ct
ab,
2020
）
。
在害虫取食植物的过程中
，
共生菌积极参与了致害
过程
，
同时也需要注意的是植物本身和害虫的天敌
也有与其新陈代谢密切相关的微生物群
,
它们也参
与到与害虫的防御斗争中
。
双边相互作用的研究
掩
盖了复杂生态环境中生物间不断相互作用的集体作
用,
这种作用
的
应,
而
生物相互之间的反应
。
共生细菌与病原物之间的关系同样受到多种因
子的影响
，
如昆虫的种类和遗传背景
（
基因型
）
、
昆
虫生育期
、
共生细菌的种
及
与
的进化关系
、
体内其他共生细菌的存在状况和环境温度等
，
但是
这些因子具体是如何起作用的
,
都有待进一步研究
）
由此不难想象
，
害虫与共生微生物之间的复杂性和
多样性
，
生长在不同生态区域的不同害虫其共生微
生物种类不同
，
其功能也不尽相同
。
对于同一害虫
种类也因发育时期以及面对的不同作物
、
不同外界
环境其共生物种类功能同样也会不同
。
因此
，
要建立共生体的生态观
，
从生态学的角度
出发,研究共生关系的形成
、
维持和进化
。
需要开展
不同微生物之间
、
微生物与宿主之间以及与环境非
生物因子多维度的互作研究
。
需要明确共生微生物
是如何突破宿主的免疫防线
，
与其建立密切的共生
关系
。
微观上需要了解宿主与共生微生物之间相互
作用的受体和信号分子
，
大尺度上需要明确在特定
生态条件下的共生体的动态平衡
。
但是
,
目前的对
害虫共生菌以及共生体的研究中
，
研究方法
“
零
敲
碎打
”
，
对特定研究对象体系缺乏长期性
、
系统性
。
今后
，
通过建立不同害虫种类的共生体研究模型和
体系
，
改进微生物分离培养方法并结合宏基因组测
序
，
综合分析宿主害虫生物学性状
、
致害性等关键性
功能发挥中共生微生物核心种群的形成以及
演
变规
律,有望加深对植物害虫共生体的认识
）
134
昆虫学扌艮
Ado
Entomologico
Shfo
(
2
):
18.
64卷
5.3
定向调控共生体
，
开发新型防治策略
共生体具有可塑性
,
共生微生物种群处于动态
Body
M
,
Kaiser W
,
Dubreuil
G
,
Casas
J
,
Gimn
D
,
2013
-
LeW-mine/
变化中
，
很多时候我们很难简单地
把
共生菌判断为
Co-optmiceooeganismstoenhancetheienuteitionaaeneieonment.
J.
Chem.
EcoP,
39
(
7
)
:
969
-977.
Bouvaine
S
,
Boonham
N
,
Douglas
AE
,
2011
-
Interactions
between
a
兼性共生菌还是专性共生菌
，
因为它们之间存在着
转化关系
,
在长期的进化过程和环境适应过程中兼
性共生微生物可以转化为专性共生
菌
，
病
原微生物
auteoeieu@
and
the
GeoEL
chapeeonin
peotein
oethe
@ymbiotic
bacterium
Buchners
aphiPfola
of
aphids.
J.
Ger.
VfoO
,
92
(
6
)
:
1467
-1474.
BeownaieJC
,
Ca
s
BN
,
RiegaeeM
,
Witsenbueg
J
,
Ituebe-OemaetteI
,
可以转化为共生微生物等
)通过探究共生体网络的
建立和维持的内在规
律
以及外在生态条件等关键因
子
，
找到定向调控共生微生物群落的措施
，
有助于开
McGraw
EA
,
O\'
Neil
l
SL
,
2009
-
Evidence
for
metabolic
provisioning
by
a
common
invertebrate
endosymbiont,
Wolbachia
发新型的植物害虫可持续
绿
色防控策略
。
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1
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143
-169-
AugustinosAA
,
Kyeitsis
GA
,
Papadopouaos
NT
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Abd-A
a
AMM
,
CaceeesC
,
Bouetais
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Etpaoitation
oethe
medeay
gut
microbiota
for
We
enhancement
of
sterile
insect
technique
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Use
of
Enterobacter
rp.
in
larval
diet-based
probiotic
applications.
PLoP
ONE,
10
(
9
)
:
e0136459
-
AyoubiA
,
TaaebiAA
,
FathipoueY
,
MeheabadiM
,
2020.
Coineection
oe
thesecondaeysymbionts
,
Hamibone
b
a
deeensa
and
Aosenophonus
sp.
conteibutetothepeeeoemanceoethemaeoeaphid
pest
,
Aphisgo
s
yp
i
(
Hemipteea
:
Aphididae
)
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Insec
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KL
,
Hearne
LB
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insectsineauencedown-eeguaation
oedeeense
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Ceoa
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Manipuaation
oethe
miceobiotaoema
s
-eeaeed
Medite
e
anean
eeuiteaies
Ceoa
ccscapca
a
(
Diptera
:
Tephytidae
)
improves
sterile
male
sexual
pe/wmance.
ISMEJ
.
,
4
(
1
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28
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Ben-YoseeM
,
Ahaeon
Y
,
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YueaaB
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the
tools
and
we
will
do
the
job
:
Symbiotic
bacteria
Wect
olive
/y
eitne
s
in
adiet-dependenteashion.
.
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1687
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-1552
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J
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microbes
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suzukii
development.
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is
,
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s
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Bempia
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B
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dorsalis
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N#tuee
ae
s
ons
:
The
whiteeay
b#cteeia
endosymbiont
is
a
minVnal
amino
acid
/cWry
with
unusual
eneegetics.
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responses
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tomato
psyllid
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Bactepcerco
cocOerefi
-
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associated
endosymbRnt
CandiPatos
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d
peotection
against
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di
ee
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Doosophiba
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eobiota
metabo
aic
potentia
aco
e
aate@with
body
@iae
between
muabe
e
y-eeeding
aepidopteean
pe@t
@pecie@.
Pes
Manag.
Sei.,
76
(
4
)
:
1313
-1323.
Chen
JZ
,
Tu
X
,
Cheng
F
,
Chen
JF
,
Deng
ZS
,
2014
-
Isolafon
,
identification
and
antibacteyal
activity
of
intestinal
symbiotic
fungi
from
A
c
PP
o
cineref.
J.
China
Thre
e
Gorpes
Unf.
(
Nat.
Sei.
-
,
36
(
3
):
108
-
112
-
[陈君
芝
，
涂璇
，
程
凡
，
陈剑锋
，
邓
张
双,
2014
-
中华剑角蝗肠道共生真菌的分离鉴定及抑菌活性筛选
-
三峡
大学学报
(
自然科学版
-
,
36
(
3
)
:
108
-112
]
Cheng
DF
,
Guo
ZJ
,
Riegler
M
,
Xi
ZY
,
Liang
GW
,
Xu
YJ
,
2017-
Gut
symb
ontenhances?nsectc?deeesstance?n
asgn
ecantpest
,
the
o/enWl fruit
/y
Bactrocerc
dorsalis
(
Hendel
)
-
Mimobiomr
,
5
(
1
-:
1
期
13.
王
渭霞等
：
昆虫共生微生
物
及其
功
能研究进展
bacterial
endosymbiosis.
Toads
GexxP,
20(9)
:
413
-
416.
135
Chu
CC
,
Spencer
JL
,
Curzi
MJ
,
Zavala
JA
,
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MJ
,
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Fares
MA
,
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A
,
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l
e
E
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evolution
V
Gro/L
from
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endosymbio/c
bacterio
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symbionts
vs
mediators
of
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impoetantteaitoein@ectho@t.
l
.
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(
5
):
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-543.
Gao
HH
,
Qin
DY
,
Dai
XY
,
Liu
J
,
Yu
Y
,
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Effects
of
intestint
Chung SH
,
Rosa
C
,
Scully
ED
,
Peif
A
s
M
,
Tooker
JF
,
Hooves
K
,
Luthe
DS
,
Felton
GW
,
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Herbivore
exploits
oralla
secreted
bacW/a
to
suppee
s
paantdeeenses.
,
110
(
39
)
：
Cifobader
greuodi
and
Klebsiella
oxytoco
on
tUe
development
and
substance
15728
-15733.
Clarke
HV
,
Cul
O
n
D
,
Hubbard
SF
,
Karley
AJ
,
2017.
Suscep/bilitg
of
Macrosiphum
euphoPiac
to
tUe
parasitoid
AphiCius
ervi
:
Laaal
metabolism
of
DosopPCa
suzukii
(
Diptera
；
Drosophilidae
)
.
Ada
EotomoO
Sic,
63
(
4
)
:
462
-
469.
[高欢
欢
，
覃冬云
，
代晓彦
，刘洁
，
于毅
，
2020.
肠道细菌弗氏柠檬酸
development
depends
on
host
aphid
genotype.
EotomoO
Exp.
Appb,
162
：
148
-158.
Colman
DR
,
Toolson
EC
,
Takacs-Qesbach
CD
,
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Do
diet
and
taxonomy
VIuence
insect
gut
bacteUai
communities
?
MoO
Ecoh,
21
(
20
)
:
5124-5137.
Costopoulcs
K
,
Kovacs
JL
,
Kamins
A
,
Gerardo
NM
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Aphid
facultative
symbionts
reduce
suaival
of
the
pada/ri
lady
beetle
Hippodamia
cowvergevs.
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EcoO,
14
:
5.
Damodaram
KJL
,
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A
,
Kemprvj
V
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Commensal
bacWUa
aid
mate-seOction
V
the
fruit
Iy
,
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dowalp.
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(
3
):
725
-729.
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Evolutionam
genetics
of
a
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of
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of
toxio-cncoding
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Y
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N
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12
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bacWUa
V
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,
403
(
6772
)
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851.
Dion
E
,
Polin
SE
,
Simon
JC
,
Outreman
Y
,
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Symbiont
infection
a
e
ctsaphid
deeensieebehaeioues>
>
,
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(
5
)
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-746>
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Mul/oryanismal
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and
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M
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S
,
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Role
of
phytohormones
V
insect
?
specific
plant
reactions.
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Plant
Sd,
17
(
5
)
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-
259.
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,
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,
Ba
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and
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4
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-469
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Y
,
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i
a
enriched
diet
improves
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perArmance
of
sterile
male
Mediterranean
fait
fies.
J.
Appb
Eotowblc
135
(
7
)
:
564
-
573.
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M
,
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Suscep/bilitg
to
Vsec/VOes
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the
Q
biotype
of
Bemgic
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ft
correlated
with
bacWUai
symbiont
densities.
.
,
65
(
9
)
:
939
-942.
Gichuhl
J
,
Sevgan
S
,
Khamis
F
,
Van
den
Bery
J
,
du
Plessis
H
,
Ekesi
S
,
Herren
JK,
2020.
Diversitg
of
fall
armyworm,
Spobopbo
fogipeOa
and
their
gut
bacWUai
communOp
in
Kenya.
Peep
,
8
:
e8701.
Giron
D
,
Kaiser
W
,
Imbault
N
,
Casas
J
,
2007.
Cytokinin-mediated
O
c
J
manipulation
by
a
Oafmines
caWmP
m
s.
BioO
Leg,
3
(
3
)
:
340
-
343.
Gomes
AFF
,
Omote
C
,
Consoli
FL,
2020.
Gut
bacterio
of
f
eld-co/ec/d
laaae
of
Spobopbo
fogipeOa
underyo
selection
and
arc
more
diverse
and
active
V
metabolizing
multiple
insecticides
than
laboratoa-seOcted
asistant
strains.
J.
Pest
Sd,
93
(2)
:
833
-
851.
Gosalbes
MJ
,
Lamelas
A
,
Moya
A
,
Latorr
o
A
,
2008.
The
striking
case
oeteyptophan
peoeision
in
the
cedae
aphid
Cinaoa
cedoi.
J.
Baceoiol
.
,
190
(
17
):
6026
-6029.
Graham
RI
,
Grzywacs
D
,
Mushobozi
WL
,
WiOon
K
,
2012.
WoPacOia
V
a
major
African
crop
pest
increases
suscep/bilitg
to
viral disease
eatheethan
peotects.
.
,
15
(
9
)
:
993
-1000.
Gueguen
G
,
Vavre
F
,
Gnankine
O
,
Peterschmitt
M
,
Chari
D
,
Chiel
E
,
Gottlieb
Y
,
Ghanim
M
,
ZchwiFeV
E
,
FO
u
—
F
,
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Endosymbiont
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,
mtWNA
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and
the
evolution
of
the
Bemgic
tabaei
(
Hemiptera
:
AOyrodibae
)
species
complex.
Mob
Ecob,
19
(
19
)
:
4365
-4378.
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EA
,
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AE
,
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Symbiotic
bacte/o
enable
insect
to
use
a
nutUtiona/y
inadequate
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Poe.
R.
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B
BPO
Sd,
276
(
1658
):
987
-991.
GuoY
,
Ho
e
mann
AA
,
Xu
XQ
,
ZhangX
,
HuangHJ
,
Ju
JF
,
GongJT
,
Hong
XY
,
2018.
WWAchP-induced
apoptosis
associated
with
increased
AcundOp
V
Laobelphae
stOatePus
(
Hemiptera
:
Delphacidae
)
.
Insect
Mob
BfO,
27
(
6
)
:
796
-
807.
Gupta
A
,
Nair
S
,
2020.
Dynamics
of
insecCmicabiome
interaction
infuence
host
and
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11
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136
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K
,
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B
,
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micebiome
cf
pest
insects
:
It
is
nct
fust
bacte/o,
Entomob
Exp.
Appb
,
167
(3
)
：
156
-170.
Hadapad
AB
,
PeabhakaeCS
,
ChandekaeSC
,
Teipa;hiJ
,
HieeRS
,
Ju
JF
,
BingXL
,
ZhaoDS
,
GuoY
,
XiZY
,
Ho
e
mann
AA
,
ZhangKJ
,
HuangHJ
,
Gong
JT
,
Zhang
X
,
Hong
XY
,
2020.
Wohbathia
suppaement
biotin
and
eiboeaaein
to
enhance
eepeoduction
in
paanthoppees.
ISMEJ
.
,
14
(
3
)
:
676
-687.2016.
Di
ee
esi
y
o
ebac
e
eia
acommuni
ies
in
;hemidgu;oe
Batooteoa
tutuobiae
(
Dip
eea
：
Tepheiidae
)
popuaaionsand
;heiepoen
iaa
use
as
aCractants,
Pest
Manag.
Si,
72
(
6
)
:
1222
-
1230,
Hamden
H
,
GueeeaaiMM
,
FadhaS
,
SaidiM
,
CheeeieeC
,
2013>Fitne
s
KaiseeW
,
HuguetE
,
CasasJ
,
Commin
C
,
Gieon
D
,
2010.
Paantgeeen-
isaand
phenotypeinduced
byaeae-mineesismediated
bybacteeiaa
symbionts,
Proc.
R.
Soe.
B
BPO
ScO,
277(1692)
:
2311
-
2319,
KaeutK
,
Castae
SJ
,
Kaeut
ST
,
Kaeaca
MM
,
2020>
Secondaey
impeoeementoe
ma
s
-eeaeed
steeiae
maaes
oe
Ceoa
iis
tapia
a
(
Vienna8
steain
)
(
Dipteea
：
Tepheitidae
)
aeteeguteneichmentwith
probiotics,
J.
E
cox
.
Entooxh,
106(2)
:
641
-
647,
Hammer
TJ
,
Bowev
MD
,
2015,
Gut
microbes
may
faciliCte
insect
heebieoeyoechemica
a
ydeeended
paants.
Oetohogia
,
179
(
1
)
:
1
-
14,
Hansen
AK
,
Voebuegee
C
,
Moean
NA
,
2012.
Genomic
basis
oe
endosymbiont-conee
e
d
peotection
against
an
insect
paeasitoid.
GenomeRes
.
,
22
(
1
)
:
106
-114.
Haeish
ER
,
ManiChe
a
ppan
K
,
MakeshKumaeT
,
Mathew
D
,
Ranaith
MT
,
Gieiaa
D
,
2019.
Neit-geneeation
sequencing
eeeeaas
endosymbionteaeiabiaityin
ca
saeawhiteeay
,
Bemisia
abati
,
aceo
s
theageo-ecoaogicaaeonesoeKeeaaa
,
India.
Genome
,
62
(
9
)
:
571
-
584,
He
XC
,
Xu
HX
,
Zhou
X
,
Zheng
XS
,
Sun
YJ
,
Yang
YJ
,
Tian
JC
,
Lu
ZX
,
2014.
E
e
cts
oepaanteieuses
on
eectoe
and
non-eectoe
herbivorous
arthropods
and
their
natural
enemies,
Chia.
J.
Appb
EcoO.
25
(
5
)
:
1525
-
1532,
[
何
晓婵
，
徐
红星
，
周小军
，
郑许
松
，
孙裕建
，
杨亚军
，田俊策，
吕仲贤
,
2014,
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和非介体节肢动物及其天敌的影响研究进展
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，
25
(
5
)
:
1525
-1532
]
He
en
JK
,
Lemaitee
B
,
2011
.
Spioophasma
and
host
immunity
:
Activation
cf
humoral
immune
responses
increases
endosymbiont
load
and
@u@ceptibiaitytoceetain
Geam-negatieebacteeiaapathogen@in
Drosophila
melanogafeo
Celt
Microbiol13
(
9
)
:
1385
-
1396,
Heywoeth
ER
,
Fe
e
aeiJ
,
2015.
A
eacuatati
eeendo@ymbiontin
aphid@can
provide
diveye
ecological
benefits,
J.
EvoO
BioX,
28
(
10
)
:
1753
-1760.
HimaeeAG
,
Adachi-HagimoeiT
,
Beegen
JE
,
Koeuch
A
,
Ke
a
y
SE
,
Tabashnik
BE
,
ChieaE
,
Duckwoeth
VE
,
DennehyTJ
,
Zchoei-Fein
E
,
HunteeMS
,
2011
.Rapid
speead
oeabacteeiaasymbiontin
an
ineasieewhiteeay
isdeieen
by
eitne
s
beneeitsand
eemaae
bias.
Stiente
,
332
(
6026
)
:
254
-256.
HosokawaT
,
KikuchiY
,
Shimada
M
,
Fukatsu
T
,
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Obaigate
symbiont
involved
in
pest
status
cf
host
insect,
Proc.
R.
Soe.
B
Bib
ScO,
274
(
1621
)
:
1979
-1984,
HuangX
,
HuangYS
,
ZhangJY
,
JiangMX
,
2015.
Inteeactionsoe
various
microbes
in
insects,
Choo.
J.
BPb
Contrg
,
31
(
6
)
:
936
-
945,
*
黄旭
,
黄韵姗
,
张静宇
，
蒋明星
，
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昆虫体内不同微
生物间
互
作关系的研究进展
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，
31
(
6
):
936
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Jamnongauk
W
,
Ki
t
ayapongP
,
BaimaiV
,
O\'Nei
a
SL
,
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Wohbathia
ineectionsoetepheitid
eeuiteaies
:
Moaecuaaeeeidenceeoeeieedistinct
strains
in
a
single
host
species,
Coro
Microbiol
45
(
4
)
:
255
-
endosymbiont
diversiR
cf
Beegia
tabaci
and
its
parasitoids,
CofeeO
Gexvt.
Evoh,
78
:
104104,
KikuchiY
,
Hayatsu
M
,
HosokawaT
,
NagayamaA
,
TagoK
,
Fukatsu
T
,
2012,
Symbiont-mediated
insecticiCe
resistance,
Proc.
NaO.
AeP.
Si
USA,
109
(
22
)
:
8618
-8622,
KogaR
,
TsuchidaT
,
Fukatsu
T
,
2003
>Changingpaetneesin
an
obaigate
symbiosis
:
A
facultativo
endosymbiont
can
compensate
far
loss
cf
the
essential
endosymbiont
BucOxeo
in
an
aphid,
Proc.
R.
Soe.
B
Bib
Sei.,
270
(
1533
)
:
2543
-2550.
KontsedaoeS,
Zchoei-Fein
E,
ChieRE,
Go
t
ieb
Y,
InbaeM,
Ghanim
M,
2008
.ThepeesenceoeRitee
t
sia
isa
s
ociated
with
inceeased
suscepUbiCt
cf
Beegia
tabaci
(
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:
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D
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B
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ee
e
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e
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s
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Ph-ytophy.
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月
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264
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A
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K
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R
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A
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,
Li
TP
,
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CY
,
Zha
SS
,
Gong
JT
,
Xi
ZY
,
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AA
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Hong
XY
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NJ
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n
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N
,
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G
,
Fukami
T
,
Gilbert
SF
,
Hentschel
U
,
King
N
,
KjelO
berg
S
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KnW
l
AH
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N
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b
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aduat
cytometey
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ce
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Se
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a
s
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geeatee
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to
1
x
860/01X0/
in
the
pea
aphid
Acyyhosiphop
pgum.
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:
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among
symbionts
and
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temperatures,
Proc.
Pet
Manag.
Sei.,
74
(
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)
:
1829
-
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Sk#aacM
,
Z#nicK
,
B#n
SG
,
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,
Gh#nim
M
,
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and
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cf
secondary
symbionts
in
twc
■whitefy
R.
Soo
B
BPP
SO,
273
(
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—
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e
cts
oeeungicidAs
on
thAyAast-aikAsymbiotsand
thAiehost
,
Nihapaovata
hugens
Stla
(
HemipWra
:
DeAhacidae
)
,
Peshc.
BPcOee.
Physiol
,
128
:
16
-
21,
ShiWB
,
SyeAnnAR
,
Sun
JZ
,
Yuan
JS
,
2010.
Mo
acu
aa
eapp
eoachAs
to
study
the
insect
gut
symbioUc
microbiota
at
the
\'
omics
\'
aye,
Insect
Sti
.
,
17
(
3
)
:
199
-219.
ShiWP
,
GuoY
,
Xu
C
,
Tan
SQ
,
MiaoJ
,
FengYJ
,
ZhaoH
,
LegeeRJS
,
Fang
WG
,
2014,
Unveiling
Ec
mechanism
by
which
microsporidian
parasites
prevent
locust
saarm
behavics,
Proc.
NaO.
A
co
P.
Scc
USA
,
111
(
4
)
:
1343
-1348>
Simon
JC
,
Boutin
S
,
TsuchidaT
,
KogaR
,
LeGa
a
icJF
,
FeanteA
,
Outeeman
Y
,
Fukatsu
T
,
2011
>
Facuatatiee
symbiontineections
a
e
ctaphid
eepeoduction>PLoS
ONE
,
6
(
7
)
:
e21831
>
SimonetP
,
DupoetG
,
GagetK
,
Wei
s
-GayetM
,
Coaea
aS
,
FebeayG
,
SkidmoeeIH
,
Hansen
AK
,
2017.
The
e
eo
autiona
ey
de
ee
aopment
o
ep
aant-
eeedinginsectsand
theienuteitionaaendosymbionts.
Inset)Sti
.
,
24
(
6
)
:
910
-928,
Sood
P
,
PeabhakaeC
,
MehtaP
,
2010.
Eco-
eeiend
ay
management
o
eeeuit
Oics
through
their
gut
bacteria,
J.
Insect
Sei.,
23
(
3
)
:
275
-
283,
Soeokan
AV
,
BuekhanoeaGF
,
BenkoeskayaGV
,
MaksimoeIV
,
2020.
Coloradc
potato
beetle
microsymbiont
Enterobacter
BC-8
inhibits
deeense
mechanisms
oe
potato
paants
using
ceo
s
taak
between
jasmonate-
and
sa/cykw-medtwd
signa/no
pathways,
Artkmpoh-
Phan)In
e
.
,
14
:
161
-168.
Soeokan
AV
,
RumyantseeSD
,
BenkoeskayaGV
,
MaksimoeIV
,
2017.
Theecoaogicaaeoaeoemiceosymbiontsin
theinteeaction
oepaantsand
herbivorous
insects,
BPO
Bul
b
Rev.,
7
:
506
-
518,
Spite
a
eeD
,
De
t
neeK
,
Boaand
W
,
2000
>Gutbacteeiamaybeineoaeed
in
inteeactions
between
paants
,
heebieoees
and
theiepeedatoes
:
MiceobiaabiosynthesisoeN-acyagautaminesueeactantsaseaicitoesoe
plant
vola/Rs,
BPO
Chee.,
381
(
8
)
:
755
-
762,
Stoee
a
iG
,
DeeayeA
,
EekosaeB
,
HoasP
,
RoyetJ
,
LeuaieeF
,
2011
>
Lattobati
h
usphantaoum
peomotes
Doosophiha
systemic
geowth
by
moduaating
hoemonaa
signaas
theough
TOR-dependent
nuteient
sensing>
Ce
h
Metab
>
,
14
(
3
)
:
403
-414>
Stubbendieck
RM
,
LiHJ
,
Cu
e
ieCR
,
2019>Con
ee
egent
e
eo
aution
oe
signal-stmcturc
interfaces
far
maintaining
symbRses,
Cur
e
.
OpP.
Mitoobioh.
,
50
:
71
-78.
Su
Q
,
OaieeeKM
,
XieW
,
Wu
QJ
,
WangSL
,
ZhangYJ
,
whiteeay-a
s
ociated
eacuatatiee
symbiont
Hamihtone
h
a
derensa
suppresses
induced
plant
defences
in
tomatc,
Fuxct.
Ecoh,
29
(
8
)
:
1007
-1018.
Thao
ML
,
Baumann
P
,
2004.
Eeoautionaey
eeaation@hip@oepeimaey
prokayotic
endosymbRnts
cf
whiteflics
and
their
hosts,
Appb
Envimp.
MimobioX,
70
(
6
)
:
3401
-
3406,
Tian
PP
,
ChangCY
,
MiaoNH
,
LiMY
,
Liu
XD
,
ionswith
Aosenophonus
eacuatatieeendosymbiontsaateepeeeoemanceoeaphids
(
Aphis
gossypU
)
on
an
aminc-acid-deficient
diet,
Appb
Envimp.
Mitoobioh
,
85
(
23
)
:
e01407-19>
TiwaeiS
,
Peae-SteainskiK
,
SteainskiLL
,
2011
>E
e
ectoe
Candidatu
Libeeibacteeasiaticus
ineection
on
susceptibiaity
oeAsian
citeus
psyllid
,
Diaphgina
Oag
to
selected
insecticides,
Pest
Manag.
Sti
,
67
(
1
)
:
94
-99>
TsuchidaT
,
KogaR
,
FuaiwaeaA
,
Fukatsu
T
,
2014>Phenotypice
e
cto
-
CanPiOatus
RicketAielk
viridis
,
\"
a
facultativo
symbiont
cf
the
pea
1
期
王
渭霞等
：
昆虫共生微生
物
及其
功
能研究进展
aphid
(Ac-yzhosiphop
pgum#
,
and
its
interaction
with
a
coexisting
symbiont.
Appb
Eaviroo.
Microbiol,
80
(
2
)
:
525
-
533.
139
symbiotic
microbes
elicit
momilacmnes
V
ice.
Plant
Signal.
Behav
.
,
14
(
11
):
1655335.
Tsuchida
T
,
Koga
R
,
HoUka/a
M
,
Tsunoda
T
,
Maoka
T
,
Matsumoto
S
,
WaU
D
,
Kabir
MA
,
Mujiono
K
,
Hojo
Y
,
Shinyo
T
,
Tani
A
,
Nakatani
H
,
Galis
1
,
2019b.
Honeydew-associated
microbes
elicit
defense
Simon
JC
,
Fukatsu
T
,
2010.
Symbiotic
bacterium
modifies
aphid
body
color.
Science
,
330
(
6007
)
:
1102
-
1104.
Tsuchida
T
,
Koga
R
,
Matsumoto
S
,
Fukatsu
T,
2011.
Interspecific
responses
against
brown
planthoppes
V
ice.
J.
Exp.
Boh,
70
(
5
)
:
1683
-1696>
Wemegmen
JJ
,
2012.
Mutualism
me/Uown
V
insects
:
Bacteria
consCain
symbiont
transAction
confers
a
novel
ecoOgicai
trait
to
the
recipient
insect.
BPO
Lm,
7(2)
:
245
-
248.
Vega
FE
,
Dowd
PF
,
2005.
The
mle
of
yeas
ft
as
insect
endosymbionts.
thermal
adaptation.
Curo
OpP.
MicrobAl,
15
:
255
-
262.
Werren
JH,
Baldo
L,
Clark
ME
,
2008.
WolbackP
:
Master
manipulamrs
In
:
Vega
FE
,
Blackwell
M
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Insect-Fungal
Associations
Ecologa
and
Evolution.
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Universitg
Press
,
Oxford
,
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of
inveiebrate
biology.
NaO
Rev.
Microbiol,
6(10)
:
741
-
751.
White
MM
,
Lichtwardt
RW
,
2004.
Fungal
symbionts
(
HamWlaler
)
V
von
DohOn
CD
,
Kohler
S
,
Alsop
ST
,
McManus
WR
,
2001.
Mealybug
beta-proteobacteial
endosymbionts
contain
gamma-pa/obac/Uai
symbionts.
Nature
,
412(6845)
:
433
-
436.
Vorburger
C
,
Ganesanandamooihy
P
,
Kwiatkowski
M
,
2013.
CompaUng
constitutive
and
induced
costs
of
symbiont-conferred
resistance
to
parasitoids
V
aphids.
EcoO
Evol,
3
(
3
)
：
706
-
713.
Vorburger
C
,
Gehres
L
,
Rodriguez
P
,
2010.
A
strain
of
the
bacte/al
symbiont
RegiePa
icsecticola
protects
aphibs
against
parasitoibs.
Bfb
Lm,
6
(
1
)
:
109-111.
Wagner
SM
,
Martinez
AJ
,
Ruan
YM
,
Kim
KL
,
Lenhai
PA
,
Dehnel
AC
,
Olives
KM
,
WhCe
JA
,
2015.
FacuDative
endosymbionts
mediate
dietarg
breadth
V
a
polyphagous
herbivore.
Fuxct.
Ecob,
29
(
11
)
:
1402-1410.
Wang
J
,
Chung
SH
,
Peif
A
s
M
,
Rosa
C
,
Hooves
K
,
Zeng
RS
,
Felton
GW
,
2016.
Herbivore
oral
secreted
bacW/a
tCgges
distinct
defense
responses
in
preferred
and
non-preArred
host
plants.
J.
Chew.
Ecol
.
,
42
(
6
):
463
-474.
Wang
J
,
Gao
Z
,
Yang
MY
,
Xue
RR
,
Yan
H
,
Fu
KY
,
Zhang
ZJ
,
Guo
WC
,
Felton
GW
,
Zeng
RS
,
2020.
Geographically
isolated
Colorado
potato
beetle
mediating
distinct
defense
responses
V
potato
ft
associated
with
the
alteration
of
gut
microbeta.
J.
Pest
Sd,
93
:
379
-390>
Wang
J
,
Peif
A
s
M
,
Hooves
K
,
Rosa
C
,
Zeng
RS
,
Felton
GW
,
2017.
HePcovepa
zea
gut-associated
bacW/a
indOectly
induce
defenses
V
tomato
by
tCggeUng
a
sa/varg
elicitor(
s
).
Nm
Phytol,
214
(
3
)
:
1294
-1306>
Wang
SB
,
Qu
S
,
2017.
Insect
symbionts
and
their
potential
application
V
pest
and
vector-borne
disease
control.
Bul
b
Chic.
Acod.
Sd.
,
32
(
8
)
:
863
-872.
*
王四宝
，
曲爽
，
2017.
昆虫共生
菌
及其在病
虫害防控中的应用前景
.
中国科学院院刊
，
32
(
8
):
863
-872
]
Wang
WX
,
Zhu
TH
,
Lal
FX
,
Fu
Q
,
2015.
Diversitg
and
infection
frequency
of
symbiotic
bacte/a
V
diOemnt
populations
of
the
Uce
brown
planthoppes
in
China.
J.
EotomoO
Sd,
50
(
1
)
:
47
-
66.
Wang
Y
,
Lu
J
,
Beattie
GAC
,
Islam
MR
,
Om
N
,
Dao
HT
,
Liem
Van
N
,
Zaka
SM
,
Guo
J
,
Tian
M
,
Deng
X
,
Tan S
,
Holford
P
,
He
Y
,
Cen
Y
,
2018.
Phylogeography
of
DiaphoWna
dfi
(
Hemiptera
:
Liviidae
)
and
its
p/varg
endosymbiont
,
\'
CaodiCatus
CarsonWla
ruddi
l
\'
:
An
evolutionaa
approach
to
host-endosymbiont
interaction.
Pest
.
,
74
(
9
):
2185
-2194.
WaU
D
,
AOmgls
KM
,
Mujiono
K
,
Hojo
Y
,
Tani
A
,
Shinyo
T
,
Nakatani
H
,
Galis
1
,
2019a.
Brown
planthoppes
honeydew-associated
Norueaian
aquatic
insect
larvae.
M-ycologic
,
96
(
4
)
:
891
-
910.
Wilson
ACC
,
Ashton
PD
,
CaOvro
F
,
Charles
H
,
CoOlla
S
,
Febvvy
G
,
Jandes
G
,
Kushlan
PF
,
Macdonald
SJ
,
Schwaiz
JL
,
Thomas
GH
,
Douglas
AE
,
2010.
Genomic
insight
into
the
amino
acid
relations
of
thepeaaphid
,
Acpothosiphon
pisum
,
with
itssymbiticbacteeium
Bockpeo
aphiCicola.
Insect
MoO
Biol,
19
(
2
)
:
249
-
258.
Wu
D
,
Daugheig
SC
,
Van
Aken
SE
,
Pal
GH
,
Watkins
KL
,
Khouri
H
,
Tallon
LJ
,
Zaborsky
JM
,
Dunbar
HE
,
Tran
PL
,
Moran
NA
,
Eisen
JA
,
2006.
Metabolic
compOmenta/tg
and
genomics
of
the
dual
bacterial
symbiosis
of
rhamshc/Wat.
PLob
Biol,
4
(
6
)
:
1079
-
1092>
XiaXF
,
Sun
BT
,
Gu
e
GM
,
Va
s
eueL
,
XueMQ
,
You
MS
,
2018>Gu
miceobiotamediateinsecticideeesistancein
thediamondback
moth
,
Plutella
xyPsfUa
(
L.
)
.
FwoO
Microbiol.
,
9
:
25.
Xie
J
,
Butler
S
,
Sanchez
G
,
Mateos
M
,
2014.
Male
kil
/
ng
Spipplasma
protects
DwsopOPa
welacogasfr
against
two
parasitoib
wasps.
HewPPp,
112
(
4
)
:
399
-408.
Xie
JL
,
Vilchez
I
,
Mateos
M
,
2010.
Spipplasma
bacteria
enhance
survival
of
Drosophila
hypcl
at/cked
by
the
parasitic
wasp
LeptopiPoa
PeWotoma.
PLob
ONE
,
5
(
8
)
：
e12149.
Xu
PJ
,
Liu
YQ
,
Graham
RI
,
WiOon
K
,
Wu
KM
,
2014.
Densovirus
is
a
mutualistic
symbiont
of
a
global
crop
pest
(
HePcovegja
aonigeo
)
and
protects
against
a
baculovims
and
Bt
biopesticide.
PLob
Pathog
.
,
10
(
10
):
e1004490.
XueJ
,
Zhou
X
,
ZhangCX
,
Yu
LL
,
Fan
HW
,
WangZ
,
Xu
HJ
,
XiY
,
Zhu
ZR
,
Zhou
WW
,
Pan
PL
,
Li
BL
,
Colboume
JK
,
Noda
H
,
Suetsugu
Y
,
Kobayashi
T
,
Zheng
Y
,
Liu
S
,
Zhang
R
,
Liu
Y
,
Luo
YD
,
Fang
DM
,
Chen
Y
,
Zhan
DL
,
Lv
XD
,
Cal
Y
,
Wang
ZB
,
HuangHJ
,
ChengRL
,
ZhangXC
,
Lou
,
YH
,
Yu
B
,
ZhuoJC
,
Ye
YX
,
ZhangWQ
,
Shen
ZC
,
YangHM
,
WangJ
,
WangJ
,
BaoYY
,
Cheng
JA
,
2014.
Genomes
of
the
ice
pest
brown
planthoppes
and
iq
endosymbionts
reveal
complex
complementarg
conkibu/ons
As
host
adaptation.
Gecowv
BAP,
15
(
12
)
:
521.
YangYT
,
GuoJY
,
LongCY
,
Liu
H
,
Wan
FH
,
2014.
Adeances
in
endosymbionts
and
theO
functions
V
insects.
Ada
EotomoO
Sic,
57
(
1
):
111-122.
*
杨义婷
，
郭建洋
，
龙楚云
，
刘怀
，
万方浩
,
2014.
昆虫内共生
菌
及其
功
能研究进展
.
昆虫学报
，
57
(
1
):
111
-122
]
Zhang
H
,
Zhang
KJ
,
Hong
XY
,
2010.
Population
dynamics
of
noncy/plasmic
Vcompa/biliW-inducVg
Wolbackic
V
NPopawata
lugexs
and
its
effects
on
host
adult
/W
span
and
A
male
fitnes
s
.
140
Environ.
Entomoi.,
36
(
6
)
:
1801
-
1809-
昆虫学扌艮
A
c
)
Entomologico
Shfo
64卷
内类酵母共生菌和耐药性的影响-中国水稻科学
，
22
(
4
)
：
416
-420
]
Zhang
JH
,
Yu
N
,
Xu
XX
,
Lin
ZW
,
2019a.
Community
structure
,
dispersal
ability
and
functional
profiling
of
microbiome
existing
in
fa-
body
and
ovary
of
the
brown
planthopper
,
Nimparvate
lugens.
Insect
Zhou
F
,
Wu
X
,
Xu
L
,
GuoS
,
Chen
G
,
ZhangX
,
s
ed
Beauvefa
bassiana
infections
in
Delia
antiqua
due
to
associated
microbRta-
Pest
Manag.
Sei.,
75
(
1
)
:
170
-
179-
Zhu
F
,
Poelman
EH
,
Dicke
M
,
2014
-
Insect
herbivore-sssociated
Sci
.
,
26
(
4
):
683
-694.
ZhangS
,
LuoJY
,
JiangWL
,
Wu
LK
,
ZhangLJ
,
JiJC
,
WangL
,
Ma
Y
,
Cui
J
,
2019b.
Response
o
ethe
bacte
eia
acommunity
o
e
P
oopybea
japopfa
(
Thunberg
)
to
Cry2Ab
protein.
Enviroo.
PoP
h-
254
(
Pt
organisms
Sect
plant
responses
to
herbivo/-
Net
Phytol
204
(2)
:
315
-321.
Zhu
HH
,
Chen
Y
,
Wan
PJ
,
WangWX
,
LaiFX
,
Fu
Q
,
nc
B
)
:
113063.
Zhang
XF
,
Zhao
DX
,
Hong
XY
,
2012
-
CarChium
-
The
leading
factor
of
symbiotic
bacte/a
Arseoophoous
,
rice
variety
and
temperature
on
of
cytoplasmic
incompatibility
in
the
planthopper
SogateP
a
fuTcpc
doubly
infected
with
Wolbachia
and
CarCinium.
Enviroo.
Entomoi
41
(
4
):
833
-840.
Zhang
XJ
,
Yu
XP
,
Chen
JM
,
2008
-
In/uence
of
high
temperature
on
yeast-like
endosymbiotes
and
pesticide
msistance
of
small
brown
planthopper
,
LaoPfphae
stm.
Chia.
J.
Rice
Sei.,
22
(
4
)
:
416
-420
-
*
张晓婕
，
俞晓平
，
陈建明
，
2008
-高温对灰飞虱体
theincidenceeateoe
Nibapaova)a
bugens
to
Me)aohizium
ebavovioide.
COP.
J.
Rfc
Sep
31
(
6
)
:
643
-651.
*
朱欢欢
，
陈洋
，
万品俊
,
王
渭霞
，
赖凤香
，
傅强
，
2017
-
共生
菌
Afenophonus
、水稻品
种和
温度对褐飞虱黄绿绿僵菌发病率的影响-中国水稻科学
，
31
(
6
)
:
643
-651
]
(责任编辑
：
赵利辉)
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