2024年3月19日发(作者：奇瑞qq价格)
兽类学报，2021，41 (3): 275-283
Acta Theriologica Sinica
DOI： 10. 16829/j. slxb. 150531
中国跳鼠总科物种的系统分类学研究进展
程继龙
1
夏霖
1
温知新
1
张乾〃葛德燕
1
杨奇森
lHt
(1中国科学院动物研究所，北京100101) (2生态环境部环境工程评估中心，北京100012)
摘要：近年来，随着分子系统学的发展以及荒漠地区物种多样性和分类学研究的深人，新的隐存种不断被发现,
一些类群的分类地位也发生了变动。中国是世界上跳鼠总科（
Dipodoidea
)物种多样性最高的国家，通过对中国
跳鼠总科物种的分类系统进行重新梳理和研究，确认跳鼠总科在中国有3科6亚科12属22种。证实中国分布有
第五种蹶鼠-------灰蹶鼠（Sicista/?ei?foraapaea)。五趾跳鼠亚科原属/IMactaga是一个并系群，应拆分为;4Hacta尽a、
Orie/itoZZacfaga、Scartunis三个属；原五趾跳鼠、巨泡五趾跳鼠、巴里坤跳鼠归于OrierataZ/aciaga属，小五趾跳鼠
移人属，且是一个包含隐存种的种团。大五趾跳鼠在我国仅有文献记载，其分布存疑。跳鼠亚科原三
趾跳鼠努日亚种提升为种—塔里木跳鼠（apiucfeasyf);而准噶尔羽尾跳鼠在我国有分
布。奇美跳鼠（C/iimaer〇(/i/)iisauritiis)是近年来在我国发现并命名的新属新种。
关键词：跳鼠总科；系统发育；分类学
中图分类号：
Q
959 文献标识码：
A
文章编号：1000-1050 ( 2021) 03 - 0275 - 09
Review on the systematic taxonomy of Dipodoidea in China
CHENG Jilong1, XIA Lin1, WEN Zhixin1, ZHANG Qian1\'2, GE Deyan1, YANGQisen1*
(1 Institute of Zoology, Chinese Academy of Science, Beijing 100101, China)
(2 Appraisal Center for Environment and Engineering, Ministry of Ecology and Environment, Beijing 100012, China)
Abstract
： In recent years, with the development of molecular systematics and the further research on species diversity and
taxonomy in desert areas, new cryptic species have been discovered continuously, and the taxonomic status of some taxa
has also changed. China has the highest species diversity of Dipodoidea in the world. It has been confirmed that there are 3
families, 6 subfamilies, 12 genera and 22 species in China after taxonomic study of Dipodoidea. We proved that there is a
fifth kind of brich mouse in China—-Gray Brich Mouse,
Sicista pseudonapaea.
The previous genus
Allactaga
of the Allacta-
ginae is a paraphyly； and it should be divided into three genera,
Allactaga
,
Orientallactaga
, and
Scarturus.
The genus
names of Siberian Jerboa, Gobi Jerboa, and Balikun Jerboa were changed to
Orientallactaga.
The Small Five-toed Jerboa
changed into the genus
Scarturus
, which was proved as a species group containing cryptic species. The distribution of Great
Jerboa in China is doubtful. The previous subspecies
deasyi
of North Three-toed Jerboa was promoted to species status-------
Tarim Jerboa, D.
deasyi.
The results show that Dzungarian Three-toed Jerboa,
Stylodipus sungoms
is distributed in Chi?
na. A new genus and species Chimaera Jerboa,
Chimaerodipus auratus
, was named in recent years in China.
Key words
：
Dipodoidea
；
Molecular phylogenetics
；
Taxonomy
跳鼠总科（Dipodoidea)隶属于啮齿目（Ro-
(Birch mice
)、
林跳鼠类
（Jumping mice)
和荒漠
dentia)鼠形亚目（Myomorpha),《世界哺乳动物
跳鼠类
（
Jerboas
)。
其中，蹶鼠类分布于欧亚大陆
手册》（Michaux and Shenbrot，2017) —■书中认为，
纬度较高的森林和草原地带，杂食性，主要以昆虫
跳鼠总科的现生类群包含了 3科6亚科17属
和其它无脊椎动物、植物绿色部分、种子或根茎等
54种，中国分布有所有6个亚科70%的属（Smith
为食；林跳鼠类间断分布于北美大陆和中国青藏高
和解焱，2009)。根据形态特征、栖息地环境及生
原东部及东北部的林地，主要以昆虫和植物种子为
活习性差异可将其归纳为3个生态类型：蹶鼠类
食；而荒漠跳鼠类主要分布于古北界荒漠半荒漠地
基金项目：国家自然科学基金青年项目（3丨900325)
作者简介：程继龙（1990-),男，助理研究员，主要从事荒漠啮齿类系统发育和适应进化研究.
收稿日期：2021 -02 - 05; 接受日期：2021 -04 - 07
* 通讯作者，Corresponding author, E - mail： yangqs@ ioz. ac. cn
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兽类学报
41卷
区，食性呈现出多样化，如食虫、食种子、食叶和
杂食性（Smith和解焱，2009)。
跳鼠总科物种的分类研究在北美、欧洲、北非
地区非常深人，但在亚洲，尤其是一直以来被视为
“荒芜之地”的欧亚内陆荒漠带，很多物种的分类
甚至分布范围都缺乏系统的研究，尚存不少争议
(Bannikova et
al. 9 2018； Cheng et al. , 2018；
Cheng ef aZ.，2020; Lebedev ef a人，2021 )。近年
来，随着分子生物学技术的发展，对荒漠地区物种
多样性和系统学研究不断深入，一些隐存的新种不
断被发现（Shenbrotef aZ.，2017),同时，一些类
群的分类地位也发生了变动（Bannikova ei aZ.，
2018； Cheng et
al. , 2018； Cheng et al. , 2020) 〇
目前，国内常见的分类体系仍将所有生态型的跳鼠
都划为单一的跳鼠科（Dipodidae)或划为林跳鼠
科（Zapodidae)和跳鼠科，对不同类群的系统发
育关系、新发现的物种和物种的种内分化都缺乏讨
论（张荣祖，1997;王应祥，2003; Smith和解焱，
2009;蒋志刚等，2015)。因此，对中国跳鼠总科
物种的分类系统进行重新梳理、完善和修订是十分
必要的。
1跳鼠总科的研究概况
跳鼠起源于中亚地区中始新世的晓蹶鼠
(Heosminthus) ( Sinosminthus) ,
期的多样化在始新世一渐新世的原喜马拉雅或毗邻
地区发生（Pisano etaZ.，2015)。随着晚渐新世图
尔盖海峡的闭合、白令陆桥的形成、中中新世以来
全球气候干冷化以及上新世以来的欧亚内陆荒漠化
等一系列重大地史事件的出现，蹶鼠和林跳鼠类逐
步向北美大陆扩散，荒漠跳鼠类则在古北界荒漠带
开始了辐射演化（Zhang ei a/. , 2013; Pisano ei
al
. , 2015 )〇
最早的跳鼠科概念由德国人提出（Fischer，
1817),但当时的跳鼠科Dipoclum物种与现在的跳
鼠科大相径庭。Dipodidae —词的首次出现是在
1842年，当时认为其包括Dipits、d/Zaciaga和Meri-
o/ies三个属（Waterhouse, 1842)，显然与现在的
跳鼠科仍有差别。真正具有现代分类意义的跳鼠科
概念在1904年才形成，认为整个跳鼠类群应为一
个总科，下设一科两亚科，包括蹶鼠亚科（Smin-
thinae)和跳鼠亚科（Dipodinae)，首次使用Di-
podoidea作为总科名称（Weber, 1904)。此后，跳
鼠总科作为一个独立的单系支被大多数学者所认可
(Wilson and Reeder, 2005； Fabre et al. , 2012；
Michaux and Shenbrot, 2017),但是，在其亚科和
属级水平上的系统关系则因研究方法不同而呈现出
较大争议（Lebedev et aZ.，2013)。在早期的基于
形态相似性的传统分类中，多将跳鼠总科分为林跳
鼠科（包括蹶鼠和林跳鼠）和跳鼠科（所有荒漠
跳鼠类）（王思博和杨赣源，1983;马勇等，1987;
张荣祖，1997)。在综合了雄性生殖器官形态、臼
齿的冠状结构和听泡解剖结构的特征之后，Shen-
brot (1992)主张将跳鼠总科分为4个科：五趾跳
鼠科（Allactagidae),跳鼠科（包括心颅跳鼠亚科
Cardiocraniinae、梳趾跳鼠亚科 Paradipodinae 和跳
鼠亚科），蹶鼠科（Sminthidae)(包括蹶鼠亚科Si-
cistinae和长耳跳鼠亚科Euchoreutinae)和林跳鼠
科〇但基于染色体数据，Vorontsov和Malygina
(1973)提出了不同的看法，他主张将跳鼠类群分
为跳鼠科（包括心颅跳鼠亚科、长耳跳鼠亚科、
五趾跳鼠亚科Allactaginae和跳鼠亚科）、林跳鼠科
和蹶鼠科。Lebedev等（2013)基于4个核基因位
点重建了跳鼠总科的系统发育关系，支持了 Voro?
ntsov 和 Malygina (1973) 的观点 。因此， 3 科6 亚
科的分类体系是目前国际上较为广泛接受的分类观
点（Lebedev et a,. , 2013; Pisano ef a/_，2015;
Michaux and Shenbrot, 2017) 〇
2蹶鼠科的研究概况与分类问题
对厥鼠科（Sicistidae或Sminthidae)名称的使
用，不同学者持不同意见
。一
些欧美和中国的学者
使用 Sicistidae (Wilson and Reeder, 2005; Smith
和解焱，2009; Zhang et aZ.
，
2013)，而大部分俄
罗斯的学者使用 Sminthidae ( Shenbrot ef aZ.
，
2008； Lebedev et
al.
2013； Pisano et al.
2015；
Michaux and Shenbrot, 2017)。使用 Sicistidae 的学
者认为
，
Sidsto Gray, 1827的提出时间早于
Sminthus Nordmann, 1840,因此 Sicista 是正确的属
名；因为《国际动物命名法规》第67条规定：
“当两个属合并时，其各自的模式种保持不变，新
形成的分类单元的有效名称为最早组成分类单元的
有效名称”，那么Sicistinae或Sicistidae自然就是
有效的亚科名或科名（Wilson and Reeder, 2005)。
使用Sminthidae的学者则依据《国际动物命名法
规》第40. 1条规定：“当一个命名科级分类单元
,,
3期
程继龙等：中国跳鼠总科物种的系统分类学研究进展
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的模式属名称被认为是另一个命名属名称的次定同
物异名时，这个被命名的科级分类单元的名称不能
仅仅因此而被替换”，尽管是Siesta的次
定同物异名，但是Sminthinae Brandt, 1855却不应
该被更新的 Sicistinae Allen, 1901 替换（Lebedev ei
aZ. , 2013; Michaux and Shenbrot, 2017)。双方意
见似乎都符合《国际动物命名法规》。但同样，基
统发育和分类研究，结果表明，天山蹶鼠是一个包
含数个隐存种的种团，可分为两个大的系统进化
支：
North
支和
South
支，
Cyf 6
的遗传距离在
13%。属于
North
支的类群在核型上为
“Dzungari-
an”
型，与
Cserkesz
等（2019)描述的新种
吵uim—致，证实了该新种的有效性，其模
式产地在哈萨克斯坦的准噶尔阿拉套山
Kokcy
山
于《国际动物命名法规》第63条关于科级分类单
元载名模式的规定：“命名科级分类单元的载名模
式为模式属；科级分类单元的名称是基于模式属
的”，模式属Sicista Gray, 1827符合模式属优先法
则，是蹶鼠属有效的首异名，因此，我们接受蹶鼠
科使用Sicistidae作为名称的观点。
蹶鼠属内各物种的外形比较相近，其分类问题
至今未能全部解决。国内对于蹶鼠的研究目前仍停
留在野外调查中发现新的分布纪录，没有进行过系
统发育和种下分化的研究（李思华和王逢桂,
1981;于湘春等，1989;叶生荣和雷刚，2010;朴
正吉，2019)。目前较为认可的是，中国分布有四
种蹶鼠：长尾蹶鼠（)、中国蹶鼠
(S. conco/or)、天山厥鼠（S. tionsc/iareica)、草原厥
鼠（S.W>hfo)(马勇等，2012;蒋志刚等，2015;
Michaux and Shenbrot, 2017)。基于 1 个线粒体基
因和10个核基因构建的系统发育树，Lebedev等
(2019)将蹶鼠属分成五个支持率较高的支系一
系统发育组：“cauctwica”、“cauttoa”、
“ harwc/ianica ” 和 “ concoZor ”。长尾厥鼠、中国蹶
鼠和天山蹶鼠都各成形成一个高度分化的独立支
系，而草原蹶鼠则位于“toufeia”组中。
天山蹶鼠，过去被作为中国蹶鼠的一个亚种，
其模式产地位于新疆伊犁新源县的和布扎盖戈勒河
谷，主要分布在新疆天山山系的森林、沿河灌丛、
亚高山草甸、山地草原（马勇等，1987)。整个蹶
鼠属演化的系统发育分析显示，天山蹶鼠位于最基
部(Cserkesz et a/_，2019; Lebedev et aZ. , 2019)。
Sokolov和Kovalskaya (1990)提出天山蹶鼠有3种
染色体核型：“Dzungarian”（2n=34)，分布在准
噶尔阿拉套山、塔尔巴哈台山和萨吾尔山；“Ter-
skei” （2n=32)， 分布在中天山和北天山；“7^1-
gar”（2n =32)，分布在跨伊舉阿拉套、准噶尔阿
拉套山南部。Lebedev等（2021)基于线粒体Cyt 6
基因、核基因抑C41和对天山蹶鼠进行了系
谷。
South
支则包含4个
Cyt 6
遗传距离在6% ~
8%的亚支
（
S1~S4)
。
S1
亚支的基因来自天山蹶
鼠正模标本，因此该亚支为指名类群，主要分布在
东天山；S2亚支主要分布在北天山和中天山，为
“Terskei”
核型，描记为新种
ica (Lebedev
, 2021);
S3
亚支主要分布在跨伊犁阿拉套，
为
“Talgar”
核型，描记为新种
ica (Lebe?
dev ei aZ.
,
2021)
。
S4
亚
支仅有 1 号来自准噶尔阿
拉套山东南的样本，为
“Talgar”
核型，其分类地
位有待未来研究。由于
Lebedev
的采样主要位于哈
萨克斯坦和吉尔吉斯斯坦境内，对于我国分布的天
山蹶鼠种团物种，除分布于伊犁河上游最靠近模式
产地区域的个体为真正的天山蹶鼠外，其余地区如
塔尔巴哈台山、准噶尔阿拉套山、博罗科努山的
“天山蹶鼠”皆有待深人研究。
《世界哺乳动物手册》（Michaux and Shenbrot,
2017)中指出，分布于阿尔泰山及周边地区的蹶
鼠有3种：阿尔泰蹶鼠（ Hollister,
1912)、灰厥鼠（S./wei?i 和草原蹶鼠。国内对阿尔泰山的蹶鼠种类未见有报 道。Zhang等（2013)报道了 1号采自新疆白哈巴 的蹶鼠样品，当初鉴定为中国蹶鼠，GenBank登录 号为JF835107。Cserkesz等（2019)构建的系统发 育树中，该样品与灰蹶鼠聚为一支，且该支的支持 率较高[ML树的非参数自举检验值（BP)为88, BI树贝叶斯后验概率（PP)的支持率为1.0],他 们认为该样品实际应为灰蹶鼠■?. /weuA>na/)aea,是 该种在中国分布的新纪录。考虑到中国蹶鼠的分布 区域在青藏高原东缘和东北缘，与阿尔泰山区域有 明显的地理阻隔，因此，我们同意Cserkesz等 (2019)的观点。至于阿尔泰蹶鼠，根据其与灰蹶 鼠的以往采集点，我们推测阿尔泰蹶鼠应分布在阿 尔泰山以北区域，灰蹶鼠应分布在阿尔泰山南坡区 域（Michaux and Shenbrot, 2017) 〇 蹶鼠分类中最大的问题是，蹶鼠的野外种群密 278 兽类学报 41卷 度低、种群数量小，样本难以获得，无论是灰蹶鼠 还是阿尔泰蹶鼠，都需要更多的基础调查和野外采 样工作，才能对这两个物种的分布以及中国是否还 分布有阿尔泰蹶鼠有更明确的认识。 马勇等（ 1987)在新疆木垒县沙漠边缘地区 曾采到1只疑似新种的蹶鼠，其外形形态在蹶鼠属 中比较特殊，已达到种间差异。但是我们近年来在 当时的采集地开展过数次采集，都未再发现过，因 此该种有待未来的调查研究。 3五趾跳鼠亚科的研究概况与分类问题 一直以来，五趾跳鼠亚科的现存物种被归为 3 个属：（1)/^〇沙砂1〇1^61>，1836;(2)^4//〇^〇- dipus Kolesnikov, 1937； (3 ) Pygeretmus Gloger, 1841 (Wilson and Reeder, 2005； Shenbrot el al., 2008 )。v4aga 属下设 4 个亚属：（1) /IWactoga， 包括大五趾跳鼠（may\'or )、谢氏五趾跳鼠 (儿■seuertzcwi)、维氏五趾跳鼠（/acfovi)、小 五趾跳鼠（A etoer)、霍氏五趾跳鼠（A Ziotorai)、 伊斯法罕五趾跳鼠（九介oitzi); (2) OriefUaWacta- ga，包括五趾跳鼠（九^仏ica )、巨泡五趾跳鼠 (/4. 6?Ztoa )、巴里坤跳鼠（A 6a/iA：unica ) ; ( 3 ) ParaZacfaga，包括约旦五趾跳鼠（4. eu/)/ira 威廉五趾跳鼠(4) Scarturiw，包括 四趾跳鼠（儿te?ra??artyZa)。然而，通过基于分子 标记的亚科内物种系统发育关系的构建，Lebedev 等（2013)发现传统的/U/actaga属是一个并系群； 大五趾跳鼠（A )和谢氏五趾跳鼠 归人属， (儿?severtzcwi)构成一单系群，仍 五趾跳鼠亚科的物种（蒋志刚等，2015; Michaux and Shenbrot, 2017)，分别是大五趾跳鼠、小五趾 跳鼠、五趾跳鼠、巴里坤跳鼠、巨泡五趾跳鼠和小 地兔（Pygeretoiw )。然而，最近的分子研 究表明，过去的五趾跳鼠和小五趾跳鼠内都存在着 隐存种或至少存在一些分化极大的系统发育支 (Bannikova et al. , 2018； Cheng et al. , 2020 ) 〇 Bannikova等（2018)通过对小五趾跳鼠几乎全部 分布区内样本的谱系地理学研究表明，过去的小五 趾跳鼠包含了至少3个同域或部分同域分布的隐存 种，中国北疆分布有其中的North支系和South支 系。Cheng等（2020)利用整合分类学的方法，通 过对五趾跳鼠种团各大分布区、不同亚种的模式产 地的采样以及从GenBank上获取的样品序列，并 结合体型指标、头骨形态指标以及头骨图像照片等 形态信息，将其分为4个种级水平的系统发育组： Ognevi 组、Altay 组、Bogda 组和 Sibirica 组。 对于大五趾跳鼠，有报道称其在塔城地区有分 布（Smith和解焱，2009),据马勇等在新疆北部 的考察记载，他们并没有采到过标本（马勇等， 1987);我们近年来在塔城地区也开展过采集，都 未再发现过。此外，谢氏五趾跳鼠可能在新疆边境 地区也有分布。考虑到大五趾跳鼠与谢氏五趾跳鼠 的尾部形态近似，且谢氏五趾跳鼠也比五趾跳鼠体 型要大，在没有比对过大五趾跳鼠标本的情况下， 过去是否将边境地区的谢氏五趾跳鼠错认为大五趾 跳鼠也未可知。因此，中国是否分布有大五趾跳 鼠、谢氏五趾跳鼠都有待未来的调査研究。 4跳鼠亚科的研究概况与分类问题 跳鼠亚科广泛分布在古北界荒漠带地区，过去 认为其有5个现存属（Wilson and Reeder, 2005; Shenbrot et al. , 2008 ； Michaux and Shenbrot, 2017)。然而，Shenbrot 等（2017)描述了一个采 自宁夏西吉县的新属新种——奇美跳鼠 /Wipui auritos)。该新属在系统发育树上与羽尾跳 鼠属（StyWipiM)关系最近（BP = 100/PP = 1_ 0); 头骨形态上，听泡膨胀程度更小，脑颅后端特征又 与羽尾跳鼠明显不同。根据Shenbrot (2017)的描 述，单从形态上看，它是所有跳鼠亚科中一个近乎 理想的祖先形态，但是其遗传上却是一个相对年轻 的类群。此外，从它的整体身体外观看，奇美跳鼠 的耳朵前折可盖住眼睛，更像一个五趾跳鼠亚科物 与 属互为姐妹群；亚属 Orientallactaga 提升为属，因此五趾跳鼠OrierataZZactaga si6irica、 巴里坤跳鼠Orierata//actaga 6aZiA:unica和巨泡五趾跳 鼠OientaWartaga 的属名也相应改变；维氏 五趾跳鼠和小五趾跳鼠被归人MitroaWartaga属， 四趾跳鼠归入?Scartunw属，霍氏五趾跳鼠、约旦 五趾跳鼠和威廉五趾跳鼠归人ParaZaciaga属。 Michaux 和 Shenbrot ( 2017 )认为，/WaZactaga、 Scarturus、Microallactaga 应^合弁为—\'个属，根据 《国际动物命名法规》，ParaZactoga Young, 192\"7 为Scarturui Gloger, 1841的次同物异名，因此Sc- artunw提升为属，包括3个亚属：ParaZacfaga、Sc- arturus ^ Microallactaga 〇 大部分的文献资料认为，中国分布有2属6种 3期 程继龙等：中国跳鼠总科物种的系统分类学研究进展 279 种而不是一个跳鼠亚科物种。这种分子和形态结果 之间的差异 ，一 方面可以解释为奇美跳鼠保留了原 始的形态特征，另一方面是因为跳鼠亚科的高级阶 元中存在大量的平行性特征（Lebedev et aZ., 2013)。奇美跳鼠的地理分布范围非常狭窄，仅局 限在宁夏西吉县、甘肃会宁县、甘肃静宁县区域 (Shenbrot e? a/. , 2017) 〇 三趾跳鼠属（汉/n?)广泛分布于亚洲内陆干 旱区，是古北区分布范围最大的荒漠啮齿动物 (Cheng et aZ. , 2018)。三趾跳鼠属长期以来一直 被认为是一单型属，但这一分类存有一定的问题。 Shenbrot等（2008)认为三趾跳鼠在头骨和毛色上 的地理变异明显；但是在检视了东亚内陆地区的三 趾跳鼠标本后，马勇等（ 1987)认为由于亚种的 分布范围广且特征不稳定，形态度量大小和皮毛颜 色有显著的季节性和年龄变化，甚至亚种内的变异 程度有时候比亚种间还要大。基于系统发育分析和 形态数据的分析结果，Cheng等（2018)对Dipus 进行了分类厘定，将亚种提升为种，整 个D如《被分为两个种，包括4个系统发育组: /)? ( Deasyi 组）和 /)?犯扣的（Sagitta 组、 Sowerbyi 组、Turanicus 组）。鉴于 cfecwyi 模式 产地在新疆塔里木盆地，我们将该物种的中文名称 命名为塔里木跳鼠。而新的wgiMa内各系统发 育组的分类地位有待更多的形态数据和基因组数据 加入进行验证。 蹶鼠科（ Sicistidae) 蹶鼠亚科（ Sicistinae) 羽尾跳鼠属内有3个物种，分别是蒙古羽尾跳 a/ic/rems/ Allen, 1925、羽尾跳鼠&}也- Ww/n Lichtenstein，1823 和准噶尔羽尾跳鼠 Stylodipus sungorus Sokolov and Shenbrot, 1987 (MichauxandShenbrot, 2017)。虽然准噶尔羽尾跳 鼠的建立时间不长，但是基于DNA的分析显示， 羽尾跳鼠和准噶尔羽尾跳鼠为姐妹种（Pisano故 aZ.，2015; Shenbrot ef aZ.，2017)。过去认为，分 布在我国内蒙古、甘肃、宁夏等地区的为蒙古羽尾 跳鼠，分布在北疆的为羽尾跳鼠（Smith和解炎, 2009;蒋志刚等，2015)。然而，我们在2018年于 古尔班通古特沙漠内部抓获的羽尾跳鼠样品中， GenBank登录号为MN979747的样品经建树分析发 现其应为准噶尔羽尾跳鼠。《世界哺乳动物手册》 (Michaux and Shenbrot, 2017)中提到，准鳴尔羽 尾跳鼠分布在蒙古国西南部的准噶尔戈壁和中国新 疆东北部，因为动物区系的连续性，新疆准噶尔盆 地内部有准噶尔羽尾跳鼠的分布完全有可能。 5中国跳鼠总科分类名录 通过上述订正，跳鼠总科中国种类在Wilson 和Reeder (2005)基础上，除大五趾跳鼠在我国 的分布存疑，其他物种结合最新文献和研究的基础 上，对五趾跳鼠亚科物种的属名进行了调整，将三 趾跳鼠属中的努日亚种提升为种，增加灰蹶鼠、准 噶尔羽尾跳鼠、奇美跳鼠，跳鼠总科在中国有3科 6亚科12属22种，其分类名录如下。 鼠 蹶鼠属（Sicista) ( 1 )天 山厭鼠 (2 )中华厭鼠 (3) 长尾厥鼠 (4) 草 原厭鼠 (5) 林跳鼠科 （Zapodidae ) 林跳鼠亚科（ Zapodinae) 林跳鼠属 （ ha/wc/iahca ( Salensky，1903 ) co/icoZor ( Blichner，1892) catxctoa Thomas，1907 (Pallas, 1779) 灰厭鼠 5Zcha/wewcfo/iapaea Strautman，1949 ) Pousargues，1896 (6 )四川林跳鼠 ?\" 020 ^ 1^5 如 跳鼠科 （Dipodidae ) 心烦跳鼠亚科（ Cardiocraniinae) 五趾心烦跳鼠属 280 兽类学报 41卷 (7) 五趾心须跳鼠 Carcfocran^s paracfoms Satunin ，1903 三趾心频跳鼠属（ Sa 如 rigors ) (8) 三趾心烦跳鼠 SaZpingoto A : ozZoi ^ Vinogradov ，1922 (9) 肥尾心烦跳鼠 Sa //? ingotocra ^ imuc?a Vinogradov , 1924 长耳跳鼠亚科（Euchoreutinae) 长耳跳鼠属（ (10) ) 长耳跳鼠 ? W / iorei^es noso Sclater ，1891 五趾跳鼠亚科（ Allactaginae ) 五趾跳鼠属（4 Wadaga ) (11) 大五趾跳鼠 AWadaga mayor ( Kerr ，1792) 东方五趾跳鼠属（ Me / UaWac^aga ) (12) 五趾跳鼠（ Me 加 aWactogaWiWca ( Forster , 1778) (13) 巨泡五趾跳鼠 0 rZe _^ ctc ^ aga 6 ixWaia ( Allen ，1925) (14) 巴里坤跳鼠 Orie 似 aWac?aga (Xia and Fang , 1964) 小五趾跳鼠属（ Scarmn ^) (15) 小五趾跳鼠 Scarto*!^ etoer ( Lichtenstein ， 1825) 肥尾跳鼠属（ PygeretoM) (16) 小地兔 跳鼠亚科（ Dipodinae) 三趾跳鼠属（ Dipzx5) (Kerr, 1792) (17) 三趾跳鼠 sag 如 a (Pallas ， 1773) (18) 塔里太跳鼠 Dijms cfea^yi Barrett-Hamilton. 1900 羽尾跳鼠属（％/ocii/^) (19) 蒙古羽尾跳鼠 (20) 准噶尔羽尾跳鼠 (21) 羽尾跳鼠 Allen，1925 Sokolov & Shenbrot，1987 (Lichtenstein, 1823) 奇美跳鼠属（) (22)奇美跳鼠 C7i^naeroc^pu5 aurato Shenbrot ei aZ. , 2017 6中国跳鼠总科的研究展望 尽管中国跳鼠总科的分类工作经历了几代学者 的努力，取得了不少成就，但是我们对本底资源的 调查研究依然非常薄弱，对动物标本的采集和制作 远远不够。尤其是边远地区的采集调查，对发现中 国物种多样性和修正历史上的分类鉴定错误非常重 要。 另一方面，啮齿动物由于其不讨喜的外形以及 自然疫源疾病的携带者，给人类的印象往往是负面 的；同时，一些常见的啮齿动物如大家鼠，繁殖力 强，种群数量庞大，这些导致研究者对啮齿动物的 保护问题几乎少有提及。但是，对于跳鼠，特别是 蹶鼠物种而言，其冬季冬眠时间长，夏季繁殖期 短，生育能力弱，野外种群数量非常稀少。同时， 荒漠跳鼠生境受人为影响改变时，往往对局部种群 有极大的威胁。许多馆藏标本的采集地如今都已经 变成牧场、农田、工厂、矿场；即使远离城镇几十 千米的地方，采集的数量也远远不及历史记载。因 此，针对跳鼠重点类群和部分类群的特殊遗传群体 的生态保护工作有待重视。 7中国跳鼠总科物种检索表 1. a.形似小家鼠；尾较长，约为体长的1.5倍，尾端无毛簇；耳小，耳基部不呈管状；后肢长约为前肢 长的2倍左右；后足具5趾，中间3趾的踱骨不愈合，二侧趾正常，后足长小于头体长的1/3;听泡 不膨大；生活于森林、灌丛、草甸等较湿润的地区.......................................2 3期 程继龙等：中国跳鼠总科物种的系统分类学研究进展 281 b ?头大，吻短而阔，眼大，明显向前向上倾斜；尾长，一般超过体长，尾端多形成有黑白色长毛构成 的尾簇，或在基部因脂肪堆积而肥大；耳壳大，基部两侧连接呈管状；后肢特别发达，善跳跃，后 肢长约为前肢长的 4 ~5 倍；后足长大于头体长的 40%, 踱骨多愈合成炮骨，后足的二侧趾退化或缺 失；听泡多有膨大；生活于各种类型的荒漠、半荒漠、荒漠草原等干旱地区…… 7 跳鼠科 Dipodidae 2. a ?后肢长较短，后足长短于颅全长，不适于跳跃运动；顶尖骨宽仅为长的2倍左右；腭骨后缘中部突 出，并远超过臼齿后缘之连线，臼齿咀嚼面具齿突结构；上门齿黄色无纵沟................... .....................................3 厥鼠科 Sicistidae ,厥鼠亚科 Sicistinae ,厥鼠属 Sicista b ?后肢较长，长后足明显长于颅全长，适应跳跃运动；顶尖骨宽为长的3 ~4倍；腭骨后缘中部略突出， 其位置仅略超过臼齿后缘之连线，臼齿咀嚼面无齿突结构；上门齿红色具纵沟................... ...林跳鼠科 Zapodidae ,林跳鼠亚科 Zapodinae ,林跳鼠属 fozapits ，四川林跳鼠 Eoza/JUi 单型属，主要分布在青藏高原东北部、东部。 3. a. 体背中脊部有黑色或红褐色条纹；尾长较短，仅比体长长 1/3 左右；毛色从前部浅灰白色过渡到后 部的深灰或棕灰色，条纹两侧具条带状的浅色毛区，体背两侧的后部有暗纹，与前部有明显区别； 阴茎头表面均匀地覆盖着小角刺，阴茎头顶端的褶皱中突出一个角质刺……草原蹶鼠 主要分布在新疆北部的塔城地区。 b .体背中脊部没有深色条纹；尾长较长，尾长为体长的1.5倍左右...........................4 4. a .阴茎头表面覆盖的小角刺有大有小，往两侧角刺变大，阴茎头顶端的褶皱中突出两个非常大的角质 刺；体背毛色一般呈灰色，后部分偶有棕色....................... 灰嫩鼠 Sicista pseudonapaea 主要分布在新疆北部中哈边境附近的阿尔泰山南侧。 b .阴茎头只有小型的角质刺，阴茎头顶端的褶皱中无角质刺；整个体背毛单色，以棕黄色或暗黄褐色 的较暗色调为主......................................................................5 5. a .尾长超过头体长的1. 6倍；背毛亮黄锈色.............................长尾蹶鼠 Siciito cazwfaia 主要分布在东北地区的长白山及临近地区。 b .尾长不超过头体长的1. 5倍 ............................................................6 6. a .背毛稻草黄灰色，胁部较淡，颏和喉白色.........................天山蹶鼠 Siciita tianic/iaraica 主要分布在新疆的天山山脉。 b _背毛暗黄褐色，夹杂有黑色毛.....................................中国蹶鼠 Sicbta co/icoZor 主要分布在青藏高原东北部和东部。 7. a .耳朵极大，长度约达头体长的一半；眶间最狭处在额骨中部................................. ...............长耳跳鼠亚科 Euchoreutinae ,长耳跳鼠属? W / ioreu ? es ,长耳跳鼠? W/iorewfes mwo 单型属，主要分布在新疆南部塔里木盆地、东部伊吾地区，青海柴达木盆地，甘肃河西走廊，内蒙古中西部。 b .耳朵较小，其长度仅比头略长或更短；眶间最狭处在额骨前部，靠近颧弓的垂直分支处.......8 8_ a .体型小，头体长小于70 mm ，耳短，前翻仅到眼；头骨的乳突十分膨大，后头宽超过颧宽，枕骨大 孔开口在脑烦骨的腹面，被听泡环绕...........................9心烦跳鼠亚科 Cardiocraniinae b. 体型较大，体长远大于 70 mm, 耳长，前翻可遮眼或达到或超过鼻端；头骨的乳突不十分膨大，后 头宽不大于颧宽，枕骨大孔开口于脑颅骨的后侧面，不被听泡所环绕........................11 9. a .后足具5趾；上门齿唇面具一条纵沟；尾长不及头体长的1.5倍；颧弓中部下缘无伸向斜后方的凸 起.........................五趾心烦跳鼠属 CariiioCTwiiiu 五趾心烦跳鼠 Car j 〇 craraii ? paradoms 单型属，分布区狭小，零星分布在甘肃、新疆北部、宁夏、内蒙古的荒漠地区。 b .后足具3趾；上门齿唇面无纵沟；尾长大约是头体长的2倍；颧弓中部下缘有一个伸向斜后方的凸 起.........................................................10三趾心烦跳鼠属 SaZ—gotus 10. a. 尾细长，大于 100 mm; 尾近基部没有明显肥大；尾轴全部覆有稠密短毛和稀疏的长毛，尾端有笔 状束毛，形成毛族；颧弓下突较长，末端尖细，呈弯刀状.......三趾心烦跳鼠 SaZpi/igotos A ： ozZo?i 分布区极窄，零星分布于新疆、甘肃、内蒙古的荒漠地区。 282 兽类学报 41卷 b. 尾较粗短，小于 100 mm; 尾前半部或 1/3 处具十分肥大的脂肪积聚部位；尾全部覆有短毛，仅尾 梢较长，尾端无笔状束毛；颧弓下突短钝，不呈弯刀状.....肥尾心须跳鼠 Sa/pingotos crowicaiw/a 分布区极窄，零星分布于新疆北部、甘肃的少数地区。 11. a. 后肢具 5 趾，第 1/5 趾短小，中间 3 趾长；耳长，接近等于或长于颅全长；上门齿向前倾斜，其唇 面不向内弯或弯不到鼻骨先端；门齿唇面不具纵沟，舌面无明显的突起..................... ..........................................................................................................................................12 五趾跳鼠亚科 Allactaginae b. 后肢具 3 趾，第 1/5 趾完全消失；耳短，接近颅全长的一半；上门齿与上颂骨腹面垂直，其唇面明 显向内弯过鼻骨先端；门齿唇面具纵沟，舌面近基部有明显的齿突 ....... 17 跳鼠亚科 Dipodinae 12. a. 耳较短，前翻不达鼻端，其长不大于 30 mm; 上领只有 3 枚臼齿，前臼齿缺失，未经磨损的第一上 臼齿咀嚼面的外侧只有 3 个明显的突起.........肥尾跳鼠属 Pygeretoui 小地兔 Pygere?mi? pumi/Zo 主要分布于新疆北部地区。 b . 耳较长，向前翻抵达或超出鼻端，其长大于 30 mm ; 上颂有 3 枚臼齿， 1 枚前臼齿，未经磨损的第 一上臼齿咀嚼面的外侧有 4 个明显的突起............................................. 13 13. a . 小型，头体长小于 115 mm ， 头骨形状相对地短而宽，颅全长小于 30 mm ............................ .......................................Scarturus, Scarturus elater 主要分布于新疆北部地区。 b . 大型，头体长大于 115 mm , 头骨形状相对地狭长，颅全长大于 30 mm ............................ 14 14. a.体型较大，头体长大于190 mm;尾长大于230 nun,尾部毛簇呈黑白两段................... ...........................................五趾跳鼠属AWac邮a大五趾跳鼠WZactaga 可能分布于新疆北部塔城地区极靠近中哈边境的区域。 b.体型较小，头体长小于180 mm;尾长小于230 mm,尾部毛簇呈白黑白三段................. .......................................................15东方五趾跳鼠属Orie/UaZZartaga 15. a.烦全长大于35 mm;后足长一般大于65 mm;听泡不膨胀，两听泡的内前段相距较远，听泡长为颉 基长的1/5 ~ 1/4左右；上门齿向前倾斜的角度较大...........五趾跳鼠Orienfa/Zactetga ?\'6irica 广泛分布于除新疆南部塔里木盆地之外的广大内陆干旱区。 b.颅全长小于35 mm;听泡膨胀，其内前端几相接触；上门齿不明显前斜...................16 16. a.尾簇末端基部呈现狭窄的黑线...........................巴里坤跳鼠Orie/UaWartaga 6am?ica 主要分布于新疆东部的巴里坤、伊吾地区，甘肃马鬃山地区，延伸至蒙古国西南部。 b.尾簾末端基部呈现宽的白色中线.........................巨泡五趾跳鼠OrimtaZZactaga 主要分布于内蒙古中西部，甘肃河西走廊、马鬃山地区，新疆东部少数地区，延伸至蒙古国。 17. a?上门齿唇面珐琅质黄色................................................18三趾跳鼠属Z)中似 b.上门齿唇面珐琅质白色..............................................................19 18. a.体背毛色较深，呈暗棕褐色到沙棕色；尾长通常不超过头体长的140%;第一上臼齿内外侧各呈现 2个钟凸角和内外上下4个齿叶.....................................三趾跳鼠Dipiw sagtoa 主要分布于新疆北部、东部，柴达木盆地北部、东部，甘肃，宁夏，内蒙古，陕西北部的荒漠区。 b.体背毛色较浅，呈沙土黄色甚至更浅；尾长通常超过头体长的140%;第一上臼齿外侧呈现3个钝 凸角和内外上下5个齿叶.........................................塔里木跳鼠deaiji 主要分布于新疆南部塔里木盆地，青海柴达木盆地西部、南部。 19. a.尾末梢有黑白或棕白色毛簇；耳朵长，向前可完全覆盖眼睛，结束于眼睛前缘到鼻尖的中间距离… .....................................奇美?匕鼠属 C/iimeroc/ipiis 奇美?匕鼠 C/w>raer〇(iipiis auratits 仅局限分布于宁夏西吉县，甘肃省会宁县、静宁县区域。 b.尾末梢没有黑白或棕白色毛簇；耳朵短，向前弯折不完全遮住眼睛.....20羽尾跳鼠属StyfcApw 20. a.小的上前臼齿存在；听泡大...............................蒙古羽尾跳鼠S?yZo 主要分布于内蒙古中部，甘肃东部，宁夏，陕西北部。 b.上前臼齿缺失；听咆小.............................................................21 3期 程继龙等：中国跳鼠总科物种的系统分类学研究进展 283 21. a .后足长通常小于55 mm ;耳后无白斑或白斑不明显 分布于新疆北部中哈边境区域。 b .后足长通常大于55 mm ;耳后有白斑.......... 分布于新疆北部、东部。 参考文献： Bannikova A, Lebedev V, Dubrovskaya A, Solovyeva E, Moskalenko V, Krygtufek B, Hutterer R, Bykova E, Zhumabekova B, Ro- govin K, Shenbrot G. 2018. 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