2023年12月8日发(作者:捷达车suv报价大全价格表)
中华白海豚骨骼的描述
李娜;陈丕茂;张俊;梁沛文
【摘 要】为详细了解中华白海豚骨骼的特征,将收藏于广东珠江口中华白海豚国家级自然保护区管理局的1副中华白海豚标本,经过解剖→取骨→煮制→酒精脱脂→汽油脱脂→漂白→串制骨骼等步骤制取骨骼标本,对其骨骼系统作较为全面的测量,并对测量资料进行相关统计分析.结果显示,中华白海豚Ⅴ型骨最大高、最大宽和最大厚等尺度均呈现先逐渐变大,后逐渐变小的特点;胸椎质量与椎体长之间存在明显的二次函数关系(R2 =0.864 1);尾椎质量与椎体高之间、质量与椎体长之间均存在明显的幂函数关系(R2=0.964 6,R2 =0.912 8);尾椎质量与椎体宽度之间存在明显的指数关系(R2 =0.970 9).二次函数能很好地拟合Ⅴ型骨质量与最大高之间的数学关系(R2=0.754 6);左、右肋骨完全对称;左、右胸肋完全对称.
【期刊名称】《水产学报》
【年(卷),期】2014(038)001
【总页数】11页(P65-75)
【关键词】中华白海豚;骨骼;椎体;形态学
【作 者】李娜;陈丕茂;张俊;梁沛文
【作者单位】中国水产科学研究院南海水产研究所,广东广州510300;上海海洋大学海洋科学学院,上海201306;中国水产科学研究院南海水产研究所,广东广州510300;中国水产科学研究院南海水产研究所,广东广州510300;中国水产科学研究院南海水产研究所,广东广州510300 【正文语种】中 文
【中图分类】Q954.3
中华白海豚[Sousa chinensis(Osbeck,1765)]隶属脊索动物门(Chordata)、哺乳纲(Mammalia)、鲸目(Cetacea)、齿鲸亚目 (Odontoceti)、海 豚 科(Delphinidae)、白海豚属(Sousa),广泛分布在西太平洋和印度洋的亚热带和热带浅海水域,属暖水性种类[1-3]。中华白海豚是国家一级重点保护动物,也是世界范围内研究比较多的海豚,中国南海、东海和黄海均有发现[4-17]。生活于不同水域的中华白海豚在形态上存在着差异[6,10-12,18-21]。李莉好等[22]通过对中华白海豚的线粒体16S rRNA基因的序列分析和序列比较,发现中国水域的中华白海豚与其它国家的种类存在一定的差异。国内学者对中华白海豚的栖息地、骨骼、重要外部特征、内脏器官的解剖学和遗传结构等进行了研究,并最终确认中国海域Sousa属有2个物种,2个形态型:chinensis型和borneensis型[23-27]。
1870年Flower首次系统地描述了来自中国的中华白海豚骨骼标本[28]。Jefferson 等[29]通过对全世界范围内的白海豚头骨进行主成分分析发现:白海豚头骨的变异很保守。我国关于中华白海豚骨骼的测量描述以及对比研究始于1996年[5],关于其外部形态、内脏器官和骨骼的形态学比较和观察仅有零星报道。
本研究将收藏于广东珠江口中华白海豚国家级自然保护区管理局的中华白海豚本解剖并制取骨骼标本1副,对其所有骨骼系统作了较为全面的测量,并对测量资料进行了统计分析,这对了解中华白海豚骨骼各椎体的尺寸变化及其与质量的关系有一定意义。 1 材料与方法
1.1 实验材料
中华白海豚标本收藏于广东珠江口中华白海豚国家级自然保护区管理局,雌性,缺损的骨骼数据视为无效数据,统计指标时不进行计算。
1.2 实验方法
中华白海豚骨骼的度量依据国内外均认可的形态学指标进行。各部位的测量由3人同时完成(测量、核对数据、记录)。骨骼测量利用不锈钢卷尺和游标卡尺进行测量。对中华白海豚骨骼形态数据进行描述性统计分析,由统计软件SPSS 19.0处理完成。
2 结果
2.1 头骨
中华白海豚头骨左右侧明显不对称,左下颌骨长大于右下颌骨长,左下颌骨高度高于右下颌骨高度。面部向前方伸出,形如鸭嘴,前颌骨超出上颌骨12 mm,前额骨最大宽81 mm(图1)。左颞窝的高度远小于右颞窝,左颞窝宽等于右颞窝宽,说明颞窝左右侧不对称。
图1 中华白海豚头骨背面、腹面、侧面和后面观1.颅长;2.吻长;3.吻基部宽;4.吻1/4处宽;5.吻中部宽;6.吻前3/4处宽;7.吻中部前颌骨宽;8.前颌骨最大宽;9.前颌骨超出上颌骨;10.吻端至外鼻孔;11.外鼻孔宽;12.眶前突间最大宽;13.眶后突间最大宽;14.眶间最小宽;15.颧宽;16.吻端至内鼻孔;17.内鼻孔宽;18.鼻骨前至枕骨前;19.顶骨间最大宽;20.枕骨大孔至枕骨顶端;21.眶长;22.泪骨眶前突长;23.颞窝高;24.颞窝宽;25.翼骨长;32.左上齿列长Fig.1 Dorsal,ventral and side view of skull of
length; length; base width;4.1/4 lip width;5.1/2
lip width;6.3/4 lip width;illa width for 1/2 lip; premaxilla
width;or maxilla length beyond the upper jaw; of the snout to the nostrils;al naris width;m width between orbital
protrusion;m width after orbital facet;m orbital
width;tic width; of the snout to the nostrils;l
width; bone anterior to occipital anterior;m width
between os parietals;n magnum to occipital apex;l
long;ital length of lacrimal;al fossa height;al
fossa width;oid bone length; upper tooth row length
左侧枕髁宽度大于右侧,左侧枕髁长度等于右侧,左右侧枕髁平均长度为60 mm。枕骨紧接鼻骨,枕骨前至鼻骨前的距离仅为13 mm。枕骨大孔的高和宽均为47
mm,两者之比为1∶1。
上颌齿多于下颌齿,但较下颌齿略小。左上齿列长为268 mm,右上齿列长为269 mm,二者比例约为1∶1。左右下齿列长均为258 mm。
舌骨(图2-a)的舌骨体与左右后角愈合在一起形成一块弧形的骨板,左右后角之间的角度约为68°(图2-b)。舌骨体与左右前角通过软骨相连接。
岩鼓骨(图2-c),质坚硬而脆,形似贝壳,通过软组织与周围各骨骼相连接,内有听觉器耳蜗和控制旋转平衡的半规管。
图2 中华白海豚的下颌骨、舌骨、听泡骨和腰痕骨(a)下颌骨;39.左下齿列长;(b)舌骨;HyB.舌骨体;PoCo.舌骨后角;AnCo.舌骨前角;(c)岩鼓骨;(d)听泡骨;(e)腰痕骨Fig.2 Submaxilary,hyoid,bulla,and pelvic rudiment bone of
sis(a)submaxilary; lower tooth row length;(b)hyoid
bone; bone body;rnu os hyoideum;or
corner os hyoideum;(c)petrotympanic bone;(d)bulla bone;(e)pelvic
rudiment bone
2.2 脊柱 中华白海豚的标准模式脊椎式为C7+T12~13+L9~11+Ca21~24=50~53,本标本模式为C7+T12+L10+Ca22=51,与标准模式相符。
颈椎 7个(图3-a)。颈椎各椎体测量资料见表1。C1~2椎体相对较长,其余椎体短,C1~2椎体已经完全愈合。C3~5两边棘突形成薄片,中间形成空环,C5左边未完全愈合。C6两边棘突形成薄片开口,C7形成棘突。椎体高与长的比值以及椎体宽与长的比值均呈现先增大后减小的趋势。
胸椎 12个(图3-b)。胸椎各椎体测量资料见表2。胸椎的椎体长向尾部方向逐渐变大;椎体高度和宽度变化幅度不明显,呈现随机变化(图4)。棘突显著,向尾侧倾斜(图3-b)。带棘突的椎体宽度向尾部方向逐渐变大;带棘突的椎体高度呈先减小(T1~5),后增大(T6~12)的趋势。带棘突的椎体高度与椎体高的比值变化幅度是(3.30~4.10)~(3.94 ~4.45),呈现先升后降再升的趋势。带棘突的椎体宽度与椎体宽的比值变化幅度是2.50~4.49。椎体高与长的比值变化幅度是1.65~0.88;椎体宽与长的比值变化幅度是2.00 ~0.95;二者的比值均逐渐变小至约等于1并保持稳定。胸椎质量与体长之间有明显的二次函数关系(R2=0.864 1),反映出胸椎生长所遵循的规律(图5)。
腰椎 10个(图3-c)。腰椎椎体变化不明显(图6);椎弓宽大,棘突显著。带棘突的椎体宽度与椎体宽的比值变化幅度是5.50~4.33,呈逐渐减小趋势。带棘突的椎体高度与椎体高的比值变化幅度是4.53~3.29,呈逐渐减小趋势。
尾椎 22个(图3-d)。尾椎各椎体测量资料见表3。Ca1~13节椎体较粗大,Ca14~22节椎体逐渐变小。尾椎棘突和横突均呈缓慢消失趋势,Ca14~22节棘突消失,Ca11~22横突消失。尾椎质量与椎体长、椎体宽、椎体高之间都有明显的数学关系(图7、图8、图9)。
图3 中华白海豚的颈椎、胸椎、腰椎和尾椎(a)颈椎;(b)胸椎;(c)腰椎;(d)尾椎Fig.3
Cervical vertebra,thoracic vertebra,lumbar vertebra and caudal vertebra of sis(a)cervical vertebra;(b)thoracic vertebra;(c)lumbar
vertebra;(d)caudal vertebra
表1 颈椎测量Tab.1 Cervical vertebra measurement颈椎 cervical vertebra
C1~2 C3 C4 C5 C6 C7高/mm height 45 39 39 40 42 38宽/mm width
103 40 37 38 40 42长/mm length 31 10 8 8 9 13带棘突高/mm
height with spine 105 76 63 80 85 81带棘突宽/mm width with spine
145 64 56 52 59 96高/长 ratio of height to length 1.45 3.9 4.88 5
4.67 2.92带棘突高/长 ratio of height with spine to length 3.39 7.6 7.88
10 9.44 6.23宽/长 ratio of width to length 3.32 4 4.63 4.75 4.44 3.23带棘突宽/长 ratio of width with spine to length 4.68 6.4 7 6.5 6.56 7.38
表2 胸椎测量Tab.2 Thoracic vertebra measurement胸椎thoracic vertebra
T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12长/mm length 20 26 32 38
38 41 42 43 43 43 43 43质量/g mass 40.2 44.7 51.9 57.8 58.5 60.4
66.9 70.6 75.2 80 79.8 86.5
图4 胸椎测量Fig.4 Thoracic vertebra measurement
图5 胸椎质量与椎体长的数学关系Fig.5 Mathematical relation of weight of
thoracic vertebra to its body length
图6 腰椎测量Fig.6 Lumbar vertebra measurement
表3 尾椎测量Tab.3 Coccygeal vertebra measurement尾椎coccygeal
vertebra质量/g mass Ca1 50 48 45 87.8高/mm height宽/mm width长/mm length Ca2 51 49 45 92.4 Ca3 52 51 45 92.5 Ca4 52 52 45 94.2
Ca5 55 51 45 91.5 Ca6 55 50 46 84.0 Ca7 57 50 47 81.7 Ca8 60 49
49 75.3 Ca9 60 48 50 66.2 Ca10 54 47 49 52.3 Ca11 53 47 49 48.5
续表3尾椎coccygeal vertebra质量/g mass Ca12 48 42 45 38.5高/mm height宽/mm width长/mm length Ca13 41 38 44 24.3 Ca14 32 38 20
13.4 Ca15 26 37 15 8.0 Ca16 24 37 14 7.1 Ca17 22 37 14 6.5 Ca18
18 35 13 3.9 Ca19 16 32 13 2.5 Ca20 14 27 12 1.7 Ca21 11 22
11 .8 Ca22 10 14 7 .2
图7 尾椎质量与椎体长的数学关系Fig.7 Mathematical relation of weight of
caudal vertebra to its body length
图8 尾椎质量与椎体宽的数学关系Fig.8 Mathematical relation of weight of
caudal vertebra to its body width
图9 尾椎质量与椎体高的数学关系Fig.9 Mathematical relation of weight of
caudal vertebra to its body height
2.3 V 型骨
V型骨共15枚(图12-a)。V型骨测量资料见表4。V型骨头最大高、最大宽、最大厚、V口外宽和V口高均呈现先逐渐变大,后逐渐变小特点,以最大高的该特点最明显,而最大厚的变化最缓慢(图10)。V型骨中,V1和V2退化成骨片,V口消失。V型骨各骨体的质量与最大高之间有明显的二次函数关系(图11)。
表4 V型骨测量Tab.4 V type skeleton measurementV型骨V type skeleton最大高/mm max height最大宽/mm max width最大厚/mm max thickness质量/g mass V1 16 44 3 1.0 V2 17 39 6 1.0 V3 39 44 8 5.3 V4 52 36
12 6.4 V5 64 36 9 7.4 V6 64 37 12 8.5 V7 64 42 16 8.7 V8 67 43
15 7.3 V9 56 41 12 5.9 V10 48 48 14 5.6 V11 38 44 13 4.1 V12 30
43 10 3.1 V13 24 36 8 2.5 V14 17 24 10 1.8 V15 11 15 8 6
图10 V型骨测量Fig.10 V type bone measurement
图11 V型骨质量与最大高的数学关系Fig.11 Mathematical relation of weight
of V type bone to its maximum height 2.4 肋骨
肋骨共14对(图12-b)。胸肋共7对,借软骨与胸骨相连接,是为真肋。左、右肋骨配对样本t-检验结果表明,左、右肋骨的内曲线缘长、直线长、外曲线缘长和质量之间有非常明显的线性关系(表5)。左、右胸肋配对样本t-检验结果表明,左、右胸肋的最大宽度、最大长度、中间厚度、中间宽度和质量之间有非常明显的线性关系(表6)。
表5 左、右肋骨配对样本t-检验(置信水平:99%)Tab.5 Paired-samples t-test of
left rib and right rib(confidence level:99%)sig.左、右外曲线缘长 the left and
right outer curve edge length 14 0.996 0.000 -3.714 -1.929 0.检验变数test variable成对样本相关系数paired-samples correlations n correlation sig.成对样本t-检验paired-samples t-test mean t 076左、右内曲线缘长 the left
and right inner curve edge length 14 0.997 0.000 -4.929 -2.838 9 0.014左、右直线长 the left and right straight line length 14 0.995 0.000 -0.571
-0.300 0.769左、右质量 the left and right mass 14 0.989 0.000 -0.657 -1.045 0.315
表6 左、右胸肋配对样本t-检验(置信水平:99%)Tab.6 Paired-samples t-test of
left sternal rib and right sternal rib(confidence level:99%)sig.左、右最大长度
the left and right maximum length 7 0.967 0.000 2.000 0.583 0.检验变数test variable成对样本相关系数paired-samples correlations n correlation sig.成对样本t-检验paired-samples t-test mean t 581左、右最大宽度 the left
and right maximum width 7 0.981 0.000 0.571 1.000 0.356左、右中间宽度 the left and right middle width 7 0.937 0.002 0.571 0.880 0.413左、右中间厚度 the left and right middle thickness 7 0.823 0.023 -0.143 -0.548 0.604左、右质量 the left and right mass 7 0.920 0.003 -0.543 -1.273 0.250
2.5 胸骨
胸骨匙状,为一块愈合骨板,是位于胸前壁正中的扁骨(图12-b)。左右不完全对称,左侧长于右侧,左右两侧各有5个肋骨切迹,前端是V字形,左右形成2角突;两翼宽大,中央靠前有一小孔;胸骨向后部逐渐变窄,后端呈凹弧形,两侧形成角突,在胸骨中后两侧亦形成2对小突起。胸骨后面有软骨,此处与胸肋相连。
2.6 肢带骨
肩胛骨:呈斧状(图12-c)。扁平,肩峰与喙状突均颇发达,尤以肩峰宽阔。扇面前缘呈圆弧形,后缘有一截切面。
鳍肢骨:呈薄板形(图12-d)。肱骨、桡骨和尺骨的大小见表7。肱骨粗短,桡骨较尺骨宽且长。腕骨6块,变成五指,指式为Ⅰ1,Ⅱ7,Ⅲ4,Ⅳ3Ⅴ1,第Ⅱ和Ⅲ指节数显著增多。指骨间无活动关节,只有较薄的两片软骨连接。
表7 鳍肢骨测量Tab.7 Flipper skeleton measurement测量内容measurement左肢骨left flipper skeleton肱骨humerus尺骨ulna桡骨 桡骨71 65 78 72 67 78近端宽、厚/mm proximal width and thickness 35、52
30、15 30、21 37、55 35、23 30、24中宽、厚/mm middle width and
thickness 30、28 20、11 35、13 32、30 19、12 35、12远程宽、厚/mm
far-end width and thickness 50、24 32、11 43、15 44、26 32、11 43、15质量/g mass 46.8 16.4 18.6 54.5 16.2 18.5 radius中长/mm middle
length radius右肢骨right flipper skeleton肱骨humerus尺骨ulna
2.7 腰痕骨
腰痕骨为一对小型长扁棒状骨(图2-e)。略弯曲。位于肛门上方8~10 mm的肌肉内。
图12 中华白海豚的V型骨、肋骨、胸骨、胸肋、肩胛骨和鳍肢骨(a)V 型骨;(b)胸肋骨结构;Co.肋骨;St.胸骨;StCo.胸肋;(c)肩胛骨;CoP.喙突;AcP.肩峰突;(d)鳍肢骨;H.肱骨;R.桡骨;U.尺骨;CarP.腕骨Fig.12 V type skeleton,costa,sternum,sternal rib,scapula and flipper bones of sis(a)V type
bone;(b)costa and sternum bone
structure;;m;m costa;(c)scapula;id
process;on process;(d)flipper
bones;s;;;
3 讨论
自我国开始对中华白海豚骨骼的首次测量描述至今,已有接近20年的历史。期间王丕烈[27]等专家奔波于我国各个海区,足迹遍及沿海重点海域和各大海岛,最终得到了11组珍贵的骨骼测量数据,分别是 L9301♂,L9302♀,L9101♂,L9001♀,8063♀,复旦大学♀,上博♂,L8201♀,L8501,L8801和福建2830♂。
3.1 头骨比较
广西北海的8063♀标本颅长543 mm,为中华白海豚现有最大头骨标本。本标本颅长499 mm,为中等大小。通过与上述11组数据对比发现,所有标本的大部分特征明显一致,只是在细小部位有个体差异。比如,在枕骨与额骨会和中点顶间骨暴露面有个体差异,L9301♂标本的鼻骨和额骨突起平缓,而L9302♀和复旦大学♀标本鼻骨和额骨突起陡峭形成顶峰,而本标本突起陡峭更明显,形成的顶峰几乎紧贴枕骨,致鼻骨前至上枕骨前的距离缩短到最小,仅有13 mm,而其他个体多大于40 mm。
3.2 脊椎比较
本标本模式为C7+T12+L10+Ca22=51,与复旦大学♀、8063♀、L8501和上博♂标本的模式相同。虽然个体间模式有差异,但是颈椎、胸椎、腰椎以及尾椎的变化趋势是基本一致的,个体差异不明显。
3.3 V型骨、肋骨以及胸骨比较
之前记录的标本V型骨有12~14枚,而本标本V型骨共15枚,属于新发现,可对中华白海豚的已有数据进行补充和完善。本标本V1和V2退化成骨片,这与L9301♂标本一致。
之前记录的标本肋骨有12对或者13对,而本标本肋骨共14对,属于新发现,可对中华白海豚的已有数据进行补充和完善。
中华白海豚的胸骨形状不尽相同,成体为一块愈合骨板,未成年个体各节未愈合。本标本胸骨匙状,为一块愈合骨板,说明为成体。
3.4 鳍肢骨比较
之前记录的标本指骨指式不尽相同,但多为五指,指节数为18~21。而本标本指式为Ⅰ1,Ⅱ7,Ⅲ4,Ⅳ3Ⅴ1,虽也为五指,但是指节数只有16,与以前数据有明显差距。作者认为中华白海豚的指节数范围应该是16~21。
3.5 函数关系描述椎体变化趋势
中华白海豚颈椎带棘突椎体高与长的比值变化幅度约是椎体高与长的比值变化幅度的2倍(排除C1~2),棘突的尺寸相对较大,表明棘突可能在颈椎中扮演着重要作用,如保护颈椎,胸椎和腰椎椎体中亦存在类似情况。胸椎各椎体质量与椎体长之间有明显的二次函数关系,反映出腰椎各椎体生长的规律。尾椎质量与椎体高之间、质量与椎体长之间均存在明显的幂函数关系,反映出其生长过程更倾向于等速生长[30]。尾椎质量与椎体宽度之间存在明显的指数关系。由于标本数量太少,上述函数关系具有个别性,无法完全作为根据形态参数估算质量的参考,期望将来能采集到更多标本,以弥补以上缺憾。
综上所述,本研究对象基本上保留了哺乳纲动物的基本特点,如颈椎7块等,但是尾椎和鳍肢骨因与水生生活适应,同陆生哺乳动物已有了较大差别。腰痕骨既反映中华白海豚骨骼在水生方面的适应特征,又表明其保留了陆生哺乳动物骨骼的基本特征。
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